Популяционная экология (стр. 2 )

Далее. Предположим, что сосна, на которой обитают тли, растет в смешанном лесу. В таком лесу самое обычное млекопитающее – это лесная полевка Clethrionomys glareolus. Жизнь одной полевки обычно протекает на участке в несколько сотен или тысяч квадратных метров. Популяция же полевок занимает пространство в десятки, и даже сотни квадратных километров. Экосистема с точки зрения полевки – это уже целый участок леса со своим микроклиматом, растительностью, хищниками и конкурентами.

Если мы теперь обратимся к самому крупному млекопитающему в том же лесу – лося Alces alces, то столкнемся уже с совершенно другими масштабами пространства. За сутки лось может проходить несколько километров. Поэтому популяция лося занимает сотни и даже тысячи квадратных километров.

Поскольку популяции тлей, полевок и лосей занимают такие разные площади, изучение их, очевидно, должно требовать разного пространственного масштаба.

Аналогичные рассуждения применимы и в отношении временного масштаба изучения рассмотренных популяций. Это обусловлено разными скоростями протекающих в них процессов.

Известно, например, что плодовитость одной самки тли за один летний сезон может составить более тысячи новых особей. Численность же тлей в течение года может колебаться в 100-1000 раз. Пара полевок за весенне-летний сезон в удачный год может дать 30-40 особей приплода. Численность же популяции полевок за год может изменяться лишь в десятки раз. Наконец, лоси размножаются не чаще чем раз в год, и самка приносит лишь 1-2 детенышей. При этом для достижения половой зрелости самке лося необходимо 3-4 года. Следовательно, значимые изменения численности лосей происходят в течение десятков лет.

Таким образом, очевидно, что изучение механизмов популяционной динамики тлей требует очень частого (по крайней мере, еженедельного) обследования популяции, а период наблюдений должен охватывать год-два. Аналогичные наблюдения за полевками должны длиться уже 5-10 лет. При этом сами обследования популяции будут проводиться, например, раз в несколько месяцев. Наконец, в случае с лосями изучение популяционной динамики потребует десятков лет.

1.4. Эмерджентные свойства популяций

Любая популяция обладает рядом характеризующих ее признаков:

1) статические: численность (плотность), характер пространственного распределения, возрастная и генетическая структура.

2) динамические: рождаемость и смертность, динамика численности.

Таким образом, популяции обладают как биологическими, так и групповыми свойствами. Что это означает?

1) Биологические свойства популяции определяются свойствами входящих в нее особей. К таким свойствам относят наличие жизненного цикла у популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию.

2) Поскольку популяция – это совокупность особей, она обладает и групповыми характеристиками, а именно: рождаемость, смертность, размерно-возрастная структура, генетическая пластичность. Эти признаки относятся только к популяции. Почему?

Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, размерной или возрастной структуре. Эти свойства, отсутствующие у особей, но возникающие у группы, т. е. отличающие один уровень организации от другого, называют эмерджентными свойствами (от англ. emergent – внезапно возникающий).

Рассмотрим более подробно черты сходства и различий между популяцией и составляющими ее особями. В отличие от организма, популяция:

·  не имеет морфологической отграниченности от среды и других популяций;

·  в популяциях не вычленяются части, аналогичные физиологически функциональным системам и органам организма;

·  организм как биологическая система относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна.

Есть и черты сходства популяции с организмом как системой, которые позволяют популяцию также квалифицировать как биологическую систему:

·  структурированность пространственная и функциональная – особи популяции обычно распределяются не хаотично, а определенным образом, т. е. занимают то «определенное пространство» о котором говорится практически в любом определении популяции. Функции особей в популяции обычно тоже различаются (самки и самцы, например).

·  интегрированность составных частей – особи в популяции непрерывно обмениваются информацией, и это общение представляет собой специфический механизм формирования и поддержания целостности популяции как единой системы.

·  саморегуляция – обычно при сдвигах в функционировании популяции под действием внутренних или внешних условий, она, как и организм, стремится вернуться к исходному состоянию или адаптироваться к новым условиям.

В связи с тем, что популяции обладают свойствами и организмов, и группы, некоторые исследователи впадают в крайности относительно методологии изучения популяций.

Одной из крайностей является органицизм – это такой подход, при котором популяция считается в высшей степени целостном образованием, реагирующее на любое изменение окружающей среды так, как реагировал бы отдельный организм. Принимается, что «стратегическая задача» каждой популяции заключается в поддержании стабильного существования путем занимания определенной территории и сохранения определенной численности.

Другая крайность – это редукционизм: сведение поведения сложного объекта к поведению его взаимодействующих элементов. Редукционисты убеждены, что популяция как целое вообще не представляет никакой реальности, т. е. является воображаемым идеальным объектом, а так называемое «поведение популяций» (т. е. целесообразное реагирование на изменение среды) есть не что иное, как просто удобный для исследователей способ описания результатов суммарной активности многих отдельных особей.

1.5. Популяционная экология и математическое моделирование

Вам сразу необходимо «смириться с мыслью», что популяционная экология – это одна из самых формализованных областей биологии. Это означает, что в популяционной экологии сплошь и рядом используются методы математики и статистики. Применение этих методов обусловлено потребностью создавать модели популяционных процессов для прогнозирования развития популяций. Модель – упрощенный аналог реального объекта, явления и процесса. Фактически модель представляет собой математическое описание того или иного процесса в популяции. Она может быть представлена простым уравнением с одной переменной или сложной системой с сотнями уравнений, содержащими десятки переменных.

Самое сложное при построении модели – это решение о том, насколько она должна быть сложна в каждой конкретной ситуации. Ответ на этот вопрос определяется тремя факторами:

1)  свойствами изучаемого вида (его экологией);

2)  объемом знаний об этом виде (т. е. доступность необходимых данных)

3)  вопросом, на который должна отвечать модель.

Модель и реальный мир связаны между собой двумя процессами: абстракцией и интерпретацией. Абстракция означает обобщение, т. е. выделение наиболее важных компонентов реальных систем и пренебрежение менее важными компонентами. Важность компонентов определяется исходя из их роли в динамике системы, в нашем случае – в динамике популяции. Например, если мы установили, что изучаемая популяция заражена паразитами лишь на 5%, мы можем смело исключать фактор паразитизма из модели.

Интерпретация – это соотнесение результатов моделирования с реальной ситуацией. Если компоненты модели (т. е. параметры и переменные), а также ее поведение неправильно отражают компоненты, характеристики и поведение реальной системы, то модель бесполезна.

Большинство экологов, работающих в полевых условиях, не очень сильны в осуществлении абстракции. При построении модели, они пытаются включить в нее все имеющиеся детали. В то же время большинство математиков не сильны в интерпретации построенных ими моделей. Однако и абстракция, и интерпретация одинаково важны при моделировании. Поэтому очень важным в наши дни становится тесное сотрудничество между экологами и математиками.

2. ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И МЕТОДЫ ИХ ОЦЕНКИ

2.1. Соотношение понятий «плотность» и «численность» популяции

Следует отметить, что в русскоязычной научной литературе понятие «плотность популяции» часто отождествляют с понятием «численность популяции». Тем не менее, между этим термины следует разграничивать:

1) Общая численность популяции – это общее количество особей, которые образуют популяцию. В англоязычной литературе этому термину соответствует «total number/size of population».

2) Плотность популяции – это количество особей в расчете на единицу пространства или объема (м2, м3). В англоязычных публикациях практически всегда этому понятию соответствует «density of population», реже «abundance of population».

Некоторые особенности терминологии имеются в случае паразитами и их популяциями и внутрипопуляционными группировками. Так, количество особей паразита с простым жизненным циклом в одной особи хозяина называется численностью микропопуляции. Этот термин является синонимом широко употребляемого в паразитологии термина интенсивность инвазии (заражения) (экз./особь). Очевидно, что для оценки всей численности таких паразитов, например, в целом по водоему, необходимо умножить среднюю численность микропопуляций на общую численность хозяина в водоеме. Однако в большинстве случаев паразиты обладают сложным жизненным циклом, т. е. со сменой хозяев и сред обитания. Если помните из первой лекции, мы говорили о том, что совокупность всех особей паразита, находящихся на определенной стадии развития, называется гемипопуляцией. Таким образом, у паразитов можно изучать численности отдельных гемипопуляций. Так, например, совокупность всех особей паразита, находящихся на определенной стадии развития, в одной особи хозяина называется численностью микрогемипопуляции. Задача нахождения общей численности гемипопуляций у паразитов со сложным жизненным циклом значительно усложняется, если в качестве хозяев паразит может использовать несколько разных видов хозяев. В таких случаях для нахождения общей численности определенной гемипопуляции необходимо оценить численность популяций уже всех возможных хозяев.