Популяционная экология (стр. 7 )

4.5. Понятие о возрастной структуре популяций

Каждая особь в любой популяции входит не только в определенную пространственную группировку, но и всегда оказывается членом некоторой временной внутрипопуляционной группировки – поколения, приплода, возрастной группы и т. п. Поэтому неизбежно, что каждая популяция должна обладать какой-то возрастной структурой.

Знание возрастной структуры популяции важно для понимания таких процессов, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость смены поколений и др. Очевидно, что возрастная структура популяции зависит от исходных генетических особенностей вида, которые могут по-разному реализовываться в зависимости от конкретных условий существования отдельных популяций.

4.6. Термины и понятия, характеризующие возрастную структуру популяций

Поколение – непосредственное потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения (у однократно размножающихся видов) или всего репродуктивного периода (у видов с неоднократным размножением на протяжении жизни). Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту, характерному для данной популяции.

Приплод (посев у растений) – одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Важно отметить, что одна группа родителей может иметь несколько приплодов. У живородящих животных приплод называется пометом.

Возрастная группа – группа особей одинакового (астрономического или физиологического) возраста. В разных группах организмов возрастные групп определяются с разной точностью. Поэтому возможно использование таких терминов, как «молодые», «взрослые», «старые», «сеголетки» и «годовики», личинки и имаго и т. п.

Цикл размножения – период, за который происходит процесс размножения и формирование потомства. У разных видов продолжительность цикла размножения значительно варьирует. Выделяют: 1) короткоцикличные формы (цикл размножения у них много короче длительности поколения) и 2) длинноцикличные формы. Кроме того, существуют 1) моноцикличные (размножающиеся один раз) и 2) полицикличные виды.

4.7. Способы выражения возрастной структуры популяции

Существуют несколько подходов к описанию возрастной структуры популяции:

1) Соотношение групп особей разного абсолютного возраста («возрастные пирамиды»);

2) Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3) Соотношение длительности предрепродукционного, репродукционного и пострепродукционного периодов;

4) Поскольку размеры большинства организмов положительно связаны с их возрастом, то возрастную структуру популяции можно охарактеризовать также, анализируя ее размерный состав.

Рассмотрим эти подходы более подробно.

Возрастные пирамиды. Их можно строить по-разному, в зависимости от поставленной задачи исследований. Если не стоит необходимость раздельного рассмотрения возрастного состава самок и самцов, входящих в популяцию, то пирамиду строят в виде обычной гистограммы. При этом по оси абсцисс откладывают возраст организмов, а по оси ординат – частоту их встречаемости в процентах. Если необходимо рассмотреть отдельно возрастной состав самцов и самок, то гистограммы для обеих этих групп совмещают на одном графике, причем располагают эти гистограммы вертикально.

В нормальной, растущей популяции число молодых особей всегда больше, чем, число особей старшего возраста. В устойчиво существующей популяции соотношение возрастов приблизительно равномерное. Наконец, в угнетенных, вымирающих популяциях доля молодых особей мала по сравнению со старыми особями.

У некоторых видов в связи с цикличностью размножения характер возрастных пирамид может претерпевать динамику во времени. Таким образом, возрастная пирамида – это не какой-то постоянный параметр, характеризующий ту или иную популяцию. По мере развития популяции ее возрастной состав может меняться.

Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп. Известны разные варианты сочетания в популяциях разных поколений, приплодов и возрастных групп.

1) Поколение состоит из особей одного приплода. Это характерно для большинства однократно размножающихся и одновременно созревающих форм. Например, такая картина может наблюдаться у однолетних растений и насекомых.

2) Поколение состоит из особей разных приплодов. Это характерно для многих мелких короткоживущих видов, которые неоднократно размножаются на протяжении сезона размножения. Пример: большинство землероек рода Sorex. Перезимовавшие особи зимой производят два-три приплода. Взрослые особи вскоре полностью вымирают, и осенью популяция состоит лишь из неполовозрелых особей этих приплодов. К весне перезимовавшие особи достигают половой зрелости, и цикл повторяется.

3) Возрастная группа состоит из особей нескольких приплодов. Так, популяция все тех же землероек весной состоит из одной возрастной группы, включающей два-три приплода.

4) Возрастная группа состоит из особей нескольких поколений. Такая ситуация встречается у долгоживущих видов со сложной возрастной структурой популяций. Например, желудь, упавший с 1000-лентего дуба может прорасти и через 20 лет пыльца этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 лет старше своего партнера по спариванию. Т. е. формирующийся приплод будет происходить от родителей разных поколений.

Перечисленные варианты соотношения поколений, приплодов и возрастных групп касались преимущественно целых видов. Однако неоднократно было показано, что и между популяциями одного вида могут наблюдаться различия по составу особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. Особенно это касается популяций, которые обитают в экологическом оптимуме и на периферии видового ареала. Так, нередки случаи, когда популяции высоких широт дают одно поколений или приплод в год, а популяции более низких широт – два и более.

Репродукционный возраст. Определенные черты возрастной структуры отражаются в соотношении средней длительности предрепродукционного (до вступления в размножение), репродукционного и пострепродукционного периодов, хараткерных для данного популяции. Соотношение указанных периодов значительно варьирует у разных видов. Кроме того, и в рамках одного вида это соотношение может быть разным, что вызвано влиянием всевозможных факторов, в частности климатических. Так, известно, что в среднем более высокая температура приводит к ускоренному онтогенезу и, следовательно, к более раннему наступлению половозрелости. У самцов серой жабы (Bufo bufo), например, наступление зрелости на юго-западе Нидерландов наблюдается в 2 года, во Франции – в 3 года, в Норвегии – в 4, а в Швейцарии – в 5 лет. В том же порядке изменяется и максимальная продолжительность жизни – от 4 до 10 лет.

У некоторых видов анализ репродукционного возраста затрудняется неравномерным созреванием самцов и самок: в одних случаях раньше созревают самцы (например, у рукокрылых), а в других – самки.

Для растений, грибов, большинства простейших характерно также образование длительно хранящихся зачатков (семян, спор, цист и т. п.). Такие зачатки в целом называются пропагулами. Дарвин показал, что в 191 г ила, взятого у берега пруда в Англии, содержалось 537 всхожих семян различных видов. Только в верхних горизонтах почвы лесов и лугов Европы на каждом квадратном метре находятся десятки тысяч семян разных растений. При этом многие из них десятками и даже сотнями лет не теряют всхожести (иван-чай, малина, осоки, полевица). Таким образом, предрепродукционный период у ряда видов может составлять многие годы. Очевидно, что при достижении половозрелости пропагулы входят в обмен с генетическим материалом особей, существующих в данное время. Т. е. в отличие от нормального чередования поколений происходит как бы скачкообразный поток генетической информации. Последствия таких «скачков» в настоящее время только начинают изучаться.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1)  продолжительностью репродуктивного периода и общей продолжительностью жизни;

2)  продолжительностью периода размножения;

3)  временем генерации или продолжительностью поколения;

4)  частотой приплодов;

5)  типом динамики численности (если колебания резки, то преобладает, как правило, молодь).

5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

5.1. Принцип Харди-Вайнберга

Генетический подход занимает одно из основополагающих мест в исследованиях природных популяций. Важность этого подхода основана на том, что эволюционно значимые изменения любых свойств популяции (экологических, морфологических, физиологических и др.) обязательно должны быть связаны с изменениями генетической структуры популяции. Как вы помните, изучением генетической структуры популяций занимается популяционная генетика. Ее основная задача – выяснение генетической структуры (состава) популяций и закономерностей ее динамики.

Методически популяционная генетика основывается на изучении частот тех или иных аллелей и генотипического состава природных группировок различного ранга. Вспомним, что аллели – это различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных (парных) хромосом. Аллель определяет варианты развития одного и того же признака.

При неограниченно большом размере популяций, панмиксии и отсутствии каких-либо воздействий на популяцию, частоты генотипов уже в первом поколении устанавливаются постоянными и будут сохраняться таковыми. Эта закономерность носит название «принцип (правило) Харди-Вайнберга». Более строго этот принцип можно сформулировать так: «Без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой диплоидной популяции стабилизируются уже после одной смены поколений». Если принять, что частота аллеля А равна р, а частота аллели а = q (=1 - р), то частоты трех генотипических классов у первого поколения двух гетерозигот распределятся в соответствии с биномом Ньютона: