Популяционная экология (стр. 9 )

ОРУ генотипа АВ = 6000/6000 = 1,0;

ОРУ генотипа ВВ = 3500/3000 = 1,17;

Будем считать, что генотип, у которого самое высокое значение ОРУ, имеет приспособленность 1,0. Тогда относительная приспособленность (ОП) для трех генотипов АА, АВ и ВВ будет равна соответственно 0,71, 0,86 и 1,0. Теперь можно определить и коэффициент естественного отбора: для каждого генотипа КО = 1,0 – ОПх.

5.3. Генетический полиморфизм и фенетика популяций

Генетическую гетерогенность популяций и целых видов можно выявить при помощи разных способов. Так, гетерозиготность и полиаллелизм можно установить путем изучения морфологического строения хромосом, а также изучая электрофоретические свойства непосредственных продуктов генов – белков. Другой важный подход к определению генетической гетерогенности природных популяций, который более подходит для «чисто» экологических исследований, заключается в анализе генетического полиморфизма. Определение: полиморфизм – это явление, при котором в одной популяции регулярно и одновременно встречаются две или более генетически различные формы, причем с частотами, которые невозможно объяснить появлением лишь случайных мутаций. Не следует путать генетический полиморфизм с терминами «изменчивость». Под генетическим полиморфизмом имеется в виду особый класс изменений, а именно, сосуществование в популяции двух или более генетически (и фенотипически) различных форм на протяжении многих поколений в состоянии равновесия.

Существуют два основных типа генетического полиморфизма:

1) Гетерозиготный полиморфизм: возникает в результате повышенной средней жизнеспособности гетерозиготы (Аа) по сравнению с жизнеспособностью обеих гомозигот (АА и аа). В этом случае, в зависимости от количественных соотношений относительных жизнеспособностей всех трех генотипов, установится то или иное равновесное состояние между двумя морфофизиологически различающимися фенотипами в популяции. Классическим примером гетерозиготного полиморфизма является сохранения аллеля Hb5, вызывающего в гомозиготном состоянии смертельную болезнь крови (серповидноклеточность) в тех популяциях человека, где существует малярия.

2) Адаптационный полиморфизм: две или более генетически и фенотипически различающиеся формы обладают преимуществом в разных условиях (в разные сезоны года, при разной освещенности, при разной плотности и т. п.). При этом в результате разнонаправленных давлений отбора на такие формы может установиться их динамическое равновесие при том или ином соотношении частот аллелей.

В экологических исследованиях, затрагивающих генетическую структуру популяций, применение сложных и дорогих генетических методов не всегда оправданно. Да и с использованием этих сложных и дорогих методов изучение генетической структуры популяций не всегда оказывается возможным. Однако существует методологический подход, который в определенной степени решает данную проблему. Речь идет о фенетике популяций. Определение: фенетика популяций – междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого является распространение генетических подходов и принципов на формы (виды), собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно.

Предмет и цели фенетики популяций были сформулированы в ряде классических работ Н. Тимофеева-Ресовского и А. Яблокова.

Предмет фенетики – дискретные вариации признаков – фены. Фенетика исходит из того, что фены в определенной мере отражают генотип особи, а частота их встречаемости – особенности генетической структуры популяции. Набор всех фенов формирует фенофонд популяции.

Цель фенетики популяций – изучение генетической структуры популяций, выявление межпопуляционных границ, изучение фенетического разнообразия для выявления закономерности микроэволюционных процессов.

Следует всегда помнить, что практически любой признак у того или иного организма определяется одновременно несколькими генами (принцип полимерии). Поэтому о генетической структуре популяций на основе фенов можно судить лишь с определенной приблизительностью.

Фены бывают самые разные. В экологических исследованиях в качестве фенов, прежде всего, используют морфологические особенности организмов. Примером можно привести массу. Например, у дрозофил используются такие морфологические фены, как форма и степень жилкования крыла, окраска глаз и тела, расположение и особенности строения щетинок, видоизменения усиков, глаз, ножек, брюшных тергитов.

Бывают фены физиологические. Классическим примером такого признака является нечувствительность млекопитающих к сильнейшему яду-антикоагулянту – варфарину. Этот фен был обнаружен в 50-е гг. XIX в., после, как казалось, успешного истребления крыс в ряде стран Европы с помощью этого яда. Уже через несколько лет началось распространение «суперкрыс», нечувствительных к варфарину. Оказалось, что в силу генетической изменчивости в природных популяциях выжили единичные особи, которые оказались нечувствительными к яду. Эта нечувствительность определялась действием по крайней мере трех генов.

Возможны вариации и биохимических признаков. Сегодня выполнено огромное количество работ, в которых показана генетическая гетерогенность, например, по белкам, причем не только у одной популяции, но и в разных популяциях одного вида.

Известны вариации даже этологических признаков. Например, в одной из линий лабораторных мышей было обнаружено появление аудиогенных (возникающих под влиянием сильного звука) судорог. При скрещивании мышей этой линии с особями дикого типа судороги отсутствовали у 99% потомков. Т. е. сильный тип нервной деятельности оказался доминантным.

Рассмотрим, какими основными свойствами обладают фены:

1) Дискретность. Фены – это, как уже было сказано, четко отделенные, прерывистые вариации любого фенотипического признака. Это всегда альтернативные вариации, т. е. присутствие одной вариации исключает присутствие другой.

2) Способность маркировать существенные особенности генотипа. Как мы уже говорили, большинство фенов маркируют одновременно несколько генов. Поэтому фены оказываются менее точными маркерами в сравнении с генетически проанализированными признаками. Однако фены выигрывают в широте охвата генотипа. Генотип высших животных включает не менее нескольких десятков тысяч генов, и учет нескольких генов мало что дает для анализа популяционной специфики. Но анализ нескольких сотен фенов будет значительно репрезентативнее при сравнительном анализе популяций: изучив частоту сотен фенов, можно надеяться учесть отклонения в строении нескольких тысяч генов.

3) Частота встречаемости фенов. Равно, как и генотипическая, фенотипическая структура популяции характеризуется определенными частотами встречаемости тех или иных фенов.

4) Масштабность фенов – это способность маркировать своей частотой группировки разного ранга внутри популяций. Есть семейные фены, фены отдельных особей и т. п.

6. ОСНОВНЫЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ

6.1. Основное уравнение динамики численности популяций

Когда мы говорим о популяции, то обычно подразумеваем, что называемая так совокупность особей – это не только пространственная группировка, но и некоторая целостность, существующая во времени. Поскольку длительность существования популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней всегда происходит смена поколений, и если даже численность популяции постоянна, то постоянство это есть результат некоторого динамического равновесия процессов, обеспечивающих прибыль и убыль особей. Очевидно, что «прибыль» может происходить как за счет размножения организмов, так и за счет вселения их (иммиграции) из других областей (других популяций), а «убыль» - за счет гибели (смертности в широком смысле) организмов и (или) выселения (эмиграции) их в другие области. В самом общем виде соотношение процессов, определяющих динамику численности популяций, можно записать так:

изменение численности популяции = (отрождение особей + иммиграция) – (гибель особей + эмиграция)

Все процессы, определяющие динамику численности популяции, протекают с определенной интенсивностью, или скоростью. Так, например, скорость рождаемости, или просто «рождаемость» - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. То же можно сказать о смертности, о скорости эмиграции и иммиграции. Поэтому правильнее основное уравнение динамики численности записать так:

скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) – (смертность +скорость эмиграции)

Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которой определяется только соотношением рождаемости и смертности, а процессы иммиграции и эмиграции несущественны и ими можно пренебречь.

6.2. Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста

Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. п.) – ΔNn, родившихся (отложенных, продуцированных) за некоторый промежуток времени Δt. Для того, чтобы удобнее было сравнивать между собой популяции разной численности, величину обычно относят к общему числу особей в начале промежутка времени Δt. Полученную величину называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение исследуемого промежутка времени Δt величина рождаемости может значительно меняться, этот промежуток стараются сделать по возможности короче. Переведя на язык математики, можно записать, что при выражение примет вид . Полученную величину b называют мгновенной удельной рождаемостью. Размерность ее «единица времени-1». Понятно, что единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов.