О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных (стр. 13 )

В накоплении гормона регуляции окраски тела принимают участие и так называемые посткомиссуральные органы (посткомиссуральные железы). Их форма и положение у различных ракообразных неодинакова.

Y-органы (андрогенные железы) находятся на наружной поверхности дистальной части семяпроводов. Они имеются и у самцов и у самок и не связаны с нейросекреторныеми клетками. Их деятельность находится под регулирующим влиянием гормона, секретируемого X-органами.

Андрогенные железы, по-видимому, вместе с яичниками осуществляют гормональный контроль процесса размножения и развития половых признаков, а кроме того, выделяют гормон линьки.

Механизм регуляции линьки у ракообразных состоит в том, что Y-органы, выделяя гормон линьки, вызывают настепление предлиньки и линьки, а также мобилизацию кальция из старого панциря и отложение его в депо. Гормон, тормозящий линьку, секретируемый X-органами, накапливается в синусовых железах, а оттуда поступает в гумор и тормозит гормонообразующую функцию Y-органов. Под влиянием нервных импульсов в определенное время выделение гормона, тормозящего линьку, прекращается и Y-органы активизируют выработку гормона линьки. Секреция последнего ускоряется гормоном, вырабатываемым в «мозге», терминальных и грудных ганглиях.

Y-органы, помимо гормона линьки, выделяют гонадотропный гормон, который влияет на развитие половых желез и вторичных половых признаков до наступления периода половой зрелости. После наступления половой зрелости удаление Y-органов не вызывает нарушения в деятельности гонад.

Регуляция окраски тела и метаболических процессов у рокаобразных осуществляется нейрогормонами ганглиев глазных стебельков. Помимо этого они регулируют уровень сахара, аминокислот и жирных кислот в крови. Таким образом, гормоны у ракообразных образуются в клетках ганглиев нервной системы. Затем по аксонам они переносятся к местам поступления в кровь. Важным связующим звеном между ганглиями, и железами внутренней секреции являются X-органы и посткомиссуральная железа.

 

 

 

 

Рис 27. Эндокринная система насекомых (ЮГ – ювенильный гормон).

У насекомых гормоны образуются в нейросекреторных нейронах «головного мозга», подглоточного ганглия и узлов брюшной нервной цепочки, а также в эндокринных железах, к которым относятся: прилежащие тела, проторакальные, вентральные и перикардиальные железы. Нейросекреты по аксонам стекают и накапливаются в определенных депо, откуда поступают в гемолимфу. Гормоны же эндокринных желёз секретируются в гемолимфу непосредственно.

Гормоны насекомых участвуют в регуляции обмена веществ, линьки, метаморфоза развития яичников и придаточных желёз полового аппарата, влияют на движения кишки, мальпигиевых сосудов и яйцеводов, а также на перемещение пигмента в клетках гиподермы.

Как показали опыты с куколками различных насекомых, у них в интерцеребральном отделе мозга имеется участок нейронов, выделяющий нейросекрет, в состав которого входит гормон, влияющий на линьку и метаморфоз. Но это действие он оказывает не непосредственно, а через стимуляцию эндокринной функции проторакальных желез и поэтому его назвали проторакотропным гормоном. Последний в составе нейросекрета поступает по аксонам в кардиальные тела, которые расположены позади «мозга» между пищеводом и спинным сосудом. Здесь он накапливается, а затем выводится в гемолимфу. Таким образом, кардиальные тела служат депо проторакотропного гормона.

Проторакальные железы – парные образования, расположенные в вентральной переднегруди (ниже среднегруди). Секреторная активность проторакальных желез на определенных стадиях онтогенеза подвержена циклическим изменениям, определенные фазы которых совпадают с «критическими периодами», во время которых в гемолимфу проторакальные железы выделяют гормон экдизон, стимулирующий линьку и метаморфоз. Кроме того, этот гормон приводит к окончанию диапаузы у куколки и последующему метаморфозу благодаря своему активирующему действию на цитохромную систему клеток и тканей животного.

У всех отрядов насекомых, развитие которых происходит с, метаморфозом, имеются прилежащие тела. Это два небольших образования, расположенных позади мозга и связанных с ним нервными стволиками, проходящими через кардиальные тела. В онтогенезе размеры и строение прилежащих тел подвержены правильным циклическим изменениям. Установлено, что прилежащие тела выделяют ювенильный (или личиночный) гормон, оказывающий угнетающее влияние на метаморфоз, но не препятствующий линьке, поэтому на личиночной стадии организма линька происходит несколько раз, до наступления стадии куколки. На последней личиночной стадии этот гормон перестает выделяться, поэтому очередная линька приводит к образованию куколки. Следует заметить, что ювенильный гормон не проявляет видовой специфичности. Доказано также, что ювенильный гормон влияет на придаточные железы полового аппарата самок и самцов, на белковый, углеводный и жировой обмен.

Вентрально в задней части головы у большинства отрядов насекомых с неполным превращением располагаются вентральные железы, удаление которых тормозит наступление линьки, а если их удаление произвести на последней личиночной стадии, то не происходит метаморфоз. Удаление прилежащих тел вызывает преждевременную дегенерацию вентральных желез.

Вдоль спинного кровеносного сосуда располагаются две полоски железистой ткани – это перикардиальные железы. Полагают, что эти железы у личинок участвуют в регуляции линьки и метаморфоза. У взрослых они не играют никакой роли и дегенерируют.

Несколько типов нейросекреторных нейронов находятся в подглоточном ганглие насекомых. На примере различных видов бабочек показано, что эти клетки вырабатывают гормон, обуславливающий наступление эмбриональной диапаузы (период покоя в развитии животных для переживания неблагоприятного сезона). Этот гормон выделяется и самками и самцами. Эндокринная функция подглоточного ганглия тормозится нервными импульсами, идущими к нему по аксонам нейронов, тела которых расположены в «головном мозге».

Таким образом, железы внутренней секреции имеются только у наиболее высокоорганизованных беспозвоночных и особенно важную роль в регуляции функций организма играет нейросекреция.

Железы внутренней секреции позвоночных.

Эндокринные железы у позвоночных животных играют гораздо более значимую роль в регуляции физиологических систем организма, чем у беспозвоночных. У разных классов позвоночных железы внутренней секреции имеют, за небольшим исключением, в общих чертах единый план строения и сходные функции. У них кроме основных желез внутренней секреции, таких как: гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидная и паращитовидная железы, имеются смешанные железы, которые, помимо эндокринной, выполняют и другие функции. Это поджелудочная железа и половые железы (гонады). Кроме того, у человека гормональные вещества вырабатываются в ряде других органов, имеющих иные физиологические функции. Гормонообразующие клетки этих органов составляют так называемую диффузную эндокринную систему. Она представлена эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта, сердца, легких, почек, печени и кожи. Основная масса таких эндокринных клеток (75 %) сосредоточена в эпителии пищеварительной системы.

Сейчас известно, что наряду с железами внутренней секреции, ряд сходных гормонов вырабатывают и клетки головного мозга. Например, такие гормоны, как энкефалины и эндорфины, образуются в центральной нервной системе и в островковых клетках поджелудочной железы. Энкефалины являются пентапептидами, которые, связываясь со специфическими участками опиатных рецепторов, оказывают обезболивающее действие. Эндорфины – полипептиды с морфиноподобным действием, тоже обладают способностью связываться с опиатными рецепторами. Являясь эндогенными медиаторами, энкефалины и эндорфины не вызывают привыкания.

Рецепторы клеток-мишеней, реагирующих на те или иные гормоны, представляют собой высокомолекулярные вещества, специфически связывающиеся с конкретным гормоном. Выделяют два класса рецепторов – мембранные и ядерные. Мембранные, как правило, – это рецепторы пептидных гормонов, а ядерные – рецепторы гормонов стероидной природы.

Реализация эффекта гормона в клетке-мишени происходит при помощи внутриклеточного второго посредника (подразумевается, что первый посредник – это сам гормон). Вторым посредником является многочисленный класс соединений. Они передают сигнал эффектору (исполнительные молекулы, опосредующие ответ клетки на сигнал). Ответы клеток-мишений крайне разнообразны. Это может быть изменение режима функционирования, стимуляция или подавление активности, перепрограммирование синтеза и т. д. Ответ клеток-мишений может выполняться на разных уровнях реализации наследственной информации: транскрипционном и посттранскрипционном.

Щитовидная железа.

Щитовидная железа имеется у всех позвоночных, а у низших хордовых, таких, как оболочники и ланцетник, присутствует только ее гомолог в виде продольного железистого желобка - эндостиля, по которому в просвет глотки вытекает слизь, содержащая йод. Слизь обволакивает пищевые частицы и проникает в желудок, где содержащийся в слизи йод усваивается организмом.