О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных (стр. 8 )

В зависимости от общности физической природы раздражителей сенсорные системы классифицируют на: хеморецепторные, механорецепторные, фотрецепторные, терморецепторные, электрорецепторные, рецепторы магнитных полей.

Эволюция рецепторов шла как в направлении их специализации в восприятии различных форм и видов раздражителей, так и в направлении совершенствования вспомогательных структур, усиливающих действие раздражителя, ставшего адекватным, и препятствующих проникновению других видов раздражителей.

В зависимости от характера рецепторных элементов органы чувств делят на три типа.

Первый тип – это органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (например, орган зрения орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.

Второй тип органов чувств имеет не нервные рецепторные клетки, а эпителиальные. От последних преобразованное раздражение передается чувствительным нейронам, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (например, у позвоночных органы слуха, равновесия, вкуса).

К третьему типу относятся пропреопцептивная, кожная и висцеральная системы. Переферические рецепторные отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами, в состав которых обязательно входят ветвящиеся терминальные участки нервных волокон. Инкапсулированные рецепторы при всем их разнообразии всегда, кроме ветвления нервных волокон (осевого цилиндра), состоят из глиальных клеток. Снаружи они бывают покрыты слоистой соединительнотканной капсулой. К ним относятся, например, у млекопитающих осязательные тельца Мейснера, нервно-мышечные и нервно – сухожильные веретена и др. Неинкапсулированные нервные окончания состоят только из ветвлений осевого цилиндра. Они воспринимают холод, тепло и боль.

Хеморецепторные системы.

Одними из наиболее ранних форм чувствительности являются хеморецепторные системы, т. к. они затрагивают процессы обмена веществ, лежащие в основе всех проявлений жизни. Кроме того, эти системы служат средством выявления неблагоприятной среды обитания и лежат в основе способов коммуникации особей и их полового поведения. Развитие хеморецепции шло по двум главным направлениям: формирование контактной химической чувствительности (вкус) и дистантной (обоняние), что имеет важное значение для получения наиболее полной информации по признакам пригодности пищи.

В основе хеморецепции одноклеточных животных лежит присутствие в их цитоплазматической мембране рецепторных молекул, способных избирательно реагировать на определенные химические вещества (например, на аминокислоты).

У низших беспозвоночных хеморецепция осуществляется, видимо, за счет свободных нервных окончаний в форме терминальных ветвлений дендритов чувствительных нейронов, присутствующих в определенных участках тела и передающих информацию в нервные центры. Вкусовую избирательную активность проявляют уже гидры и актинии. В эксперименте они проглатывают съедобную добычу, а несъедобную отбрасывают. Избирательной хеморецепцией обладают и улитки, питающиеся водорослями. Об этом свидетельствуют эксперименты по кормлению их экстрактами различных водорослей.

У ракообразных свободные хеморецепторы обнаружены в области антеннул, на ротовых органах и на внутренней поверхности клешней.

У более высокоорганизованных беспозвоночных наряду со свободными нервными окончаниями присутствуют более сложно устроенные хеморецепторы дистантного действия. Это клеточные комплексы, в которых кроме чувствительных хеморецепторных клеток, присутствуют и вспомогательные клетки. Рецепторные имеют ветвящиеся чувствительные отростки, погруженные в жидкость и защищенные кутикулярным куполом с порами. Такого рода рецепторы располагаются на антеннах и имеют ведущее значение в поисках пищи, половых партнеров и передаче биологически значимой информации. Они реагируют на химические агенты, оказывающие привлекающее воздействие (аттрактанты) и вызывающие избегание (репелленты). На этом свойстве насекомых в сельском хозяйстве построено вырабатывание у пчел запаховых условных рефлексов, что способствует опылению кормовых овощей и фруктовых деревьев.

Хеморецепция у насекомых лежит в основе строения и функции органов обоняния и вкуса.

У общественных насекомых хеморецепция играет большую коммуникативную роль (опознавание своих и чужих, сигналы тревоги).

Контактная хеморецепция насекомых осуществляется главным образом рецепторными органами ротового аппарата и лапок.

Органы обоняния

У позвоночных обонятельные клетки имеют отростки, погруженные в слизь, покрывающую поверхность органа обоняния. У круглоротых и рыб таким органом являются обонятельные ямки или подкожные мешки, расположенные рядом со ртом. У акуловых обонятельные ямки находятся на вентральной стороне рыла, а у костистых рыб – на дорсальной. У амфибий эти мешки открываются не только наружу, но и в ротовую полость. У рептилий в верхних дыхательных путях имеются зачатки обонятельных раковин. Дальнейшее развитие они получают у птиц и особенно у млекопитающих.

Клеточный состав органов обоняния позвоночных такой же, как у беспозвоночных. У них собственно рецепторные клетки – это преобразованные нервные клетки, воспринимающие раздражения дендритами с пучком ресничек, погруженных в слой слизи. По аксонам обонятельных нейронов импульсы поступают к клеткам обонятельной луковицы (часть головного мозга). У высших млекопитающих (и у человека) от обонятельной луковицы возбуждение передается в подкорковые центры, а затем в кору больших полушарий в область крючка извилины морского коня.

Обоняние играет важную роль в пищевом, защитном, половом поведении и других видах поведения животных. Запах выделений специальных желез у многих млекопитающих служит средством маркировки границ охотничьей территории, узнавания особей своего вида, другого пола и т. д..

Органы вкуса позвоночных образованы вкусовыми почками, которые состоят из нескольких десятков рецепторных клеток, окруженных поддерживающими клетками. На апикальном конце рецепторных клеток имеется пучок микроворсинок, сходящихся в области поры, куда проникает раздражитель. Рецепторные клетки оплетены дендритами чувствительных нейронов. У рыб вкусовые почки находятся не только в стенках ротовой полости, но и в глотке, жабрах, коже и усиках. У амфибий они сосредоточены только на языке, а у млекопитающих – на языке, небе и миндалинах в так называемых вкусовых сосочках. Возбуждение по чувствительным нейронам передается в таламус, а оттуда к корковым центрам в район нижнего конца центральной извилины больших полушарий.

Рис. 13. Рецепторная вкусовая почка млекопитающих.

Все разнообразие вкусовых ощущений возникает в результате их смешения и взаимодействия как с тактильными и болевыми рецепторами, так и с обонянием. Так, «едкий» вкус связан с раздражением болевых рецепторов полости рта, «острый» зависит от примеси обонятельных ощущений, «кисловатый» при вяжущем действии дубильных веществ тактильной модальности.

Хеморецепторы внутренних органов. Значение хеморецепторов для органов пищеварения было показано . Например, хеморецепторы двенадцатиперстной кишки при раздражении соляной кислотой желудочного сока вызывают рефлекс замыкания пилорического сфинктера и усиление секреции поджелудочной железы.

Имеются хеморецепторы и в верхних дыхательных путях позвоночных. В бронхах и альвеолах они реагируют на повышенную концентрацию CO2 и рефлекторно вызывают одышку.

Обнаружены хеморецепторы в почечной паренхиме, мочевом пузыре, половых органах, скелетной мускулатуре и некоторых других органах.

Механорецепторные системы.

Механорецепция развилась как специализированная система, обеспечивающая получение информации о предметах внешнего мира и организации движений. В процессе эволюции механорецепторы по функциональному назначению разделились на: тактильные (осязательные), слуховые, статокинетические, проприоцептивные и интероцептивные.

Характерной структурой обеспечивающей тактильную рецепцию беспозвоночных являются разбросанные в покровах тела первично чувствующие клетки. Их наружный конец снабжен плотным отростком (щетинкой, волоском), а базальный переходит в нервный отросток, передащий нервный импульс нейронам определенного нервного центра. Даже небольшое соприкосновение волоска с внешним предметом приводит к деформации мембраны, вызывая ее деполяризацию, что сопровождается потенциалом действия в виде нервного импульса.

Рис. 14. Чувствующая почка дождевого червя. Из Гессе.

У кольчатых червей присутствуют и более сложные кожные механорецепторы в виде группы чувствующих клеток, окруженных обкладочными эпителиальными клетками. У моллюсков тоже, кроме отдельных чувствующих клеток, имеются более сложно устроенные механорецепторные органы.

У членистоногих имеются отдельные чувствующие клетки (или их группы) с отростками, входящими в подвижную или неподвижную, разнообразной формы, хитиновую щетинку. Располагаются такого рода рецепторы в различных участках тела. Так, у саранчи и чешуекрылых насекомых они располагаются на голове. Они приводятся в движение током воздуха и дают сигналы для корректировки полета. У мух соответствующе рецепторные органы находятся на антеннах.

Рис. 15. Свободные окончания нервов в коже саламандры. Из Кингсли.

Наряду с особыми чувствующими клетками уже у низших червей имеются свободные нервные окончания, оканчивающиеся на клетках покровного эпителия. Такого рода механорецепторы имеются и у позвоночных животных. Это тактильные окончания. Благодаря ним животные реагируют на прикосновения. Они имеются у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих и располагаются в коже. У амфибий наиболее густо они усеивают околоротовую область и конечности. У пресмыкающихся механические раздражения воспринимаются осязательными волосками, расположенными на роговых чешуйках и связанными осязательными пятнами – скоплениями рецепторных клеток, лежащими под эпидермисом. У птиц и млекопитающих в связи с развитием перьевого и волосяного покрова они образуют сплетения вокруг основания пера или волосяных луковиц. У некоторых грызунов и хищных в качестве органа осязания чрезвычайного развития достигают так называемые вибриссы морды. Их сложный рецепторный аппарат дает разностороннюю информацию не только о прикосновении и давлении, но и о форме встречаемых предметов, окружающей обстановке.