Таким образом, бесчерепные были первичными хордовыми, у которых появился инсулярный аппарат, представленный В-клетками, располагающимися в эпителии слизистой оболочки кишечника. Помимо В-клеток, здесь присутствуют клетки, секретирующие энтероглюкагон и гастрин. У круглоротых произошло выселение популяции В-клеток в собственно соединительнотканный слой слизистой оболочки или даже за пределы кишки. При этом изменился и характер структурной организации инсулярного аппарата, который помимо скоплений эндокринных клеток стал содержать и фолликулы Лангерганса.
У хрящевых рыб сформировался компактный орган, состоящий из экзокринного и эндокринного отделов. Последний пополнился новыми гормонопродуцирующими клетками (А -, Д -, а у некоторых и Х-клетками). Если В-клетки специализированы на выработку инсулина, то А-клетки – на контринсулярном гормоне – глюкагоне. Д-клетки секретируют фактор местной регуляции эндокринного аппарата поджелудочной железы – соматостостатин.
У хрящевых и кистеперых рыб основная масса эндокриноцитов сосредоточена по ходу выводных протоков, что явилось переходом к следующей эволюционной форме – панкреатическим островкам.
Земноводные - следующий этапом в эволюции позвоночных. Они произошли от кистеперых рыб и являются первыми примитивными наземными животными. Морфология эндокринного отдела поджелудочной железы у них изучена еще недостаточно полно, большинство исследований выполнены на представителях отряда бесхвостых. Эндокринная часть поджелудочной железы у всех изученных видов амфибий организована в виде островков. Многими исследователями в панкреатических островках были обнаружены А -, В - и Д - клетки, а у некоторых видов из отряда хвостатых описаны еще два дополнительных типа клеток. Обращает на себя внимание общность структурной организации панкреатических островков у разных видов амфибий: в центре островка находится синусоидальный капилляр, вокруг которого располагаются В-клетки, тогда как А - и Д-клетки лежат по его периферии.
Для пресмыкающиеся характерен сходный с амфибиями принцип организации островков эндокриноцитов. У них островки располагаются в толще железы. В то же время у змей такого рода островки обнаруживаются еще и в селезенке. У некоторых видов черепах, помимо панкреатических островков, имеются тяжи А - клеток, располагающихся по ходу мелких выводных протоков. В островках идентифицированы А -, В - и Д - клетки. Однако, есть сведения о наличии четвертого типа клеток, гормональный, профиль которых еще не выяснен.
В поджелудочной железе птиц обнаружены эволюционно новые формы организации эндокринного аппарата. У них имеются так называемые «темные» островки эндокриноцитов, состоящие из А - клеток и только единичных В - клеток. Кроме этого, есть панкреатические островки, состоящие из В-клеток и только единичных Д-клеток. Они называются «светлыми» островками. Таким образом, у птиц существует разделение инсулярного и контринсулярного компонентов эндокринного аппарата. По-видимому, это вызвано необходимостью поддержания высокого уровня глюкозы в крови в связи с интенсивными процессами метаболизма. Однако, у некоторых видов птиц( например, у куриц и голубя) эндокринная часть железы характеризуется наличием «темных», «светлых» и «смешанных» островков. «Смешанные» состоят из А-, В - и Д-клеток. Видимо, эволюционно более древние «смешанные» островки были дополнены эволюционно более поздними «темными» и «светлыми». Это может рассматриваться как приспособительная перестройка эндокринной части поджелудочной железы к экологическим особенностям птиц, требующим высокого содержания в крови глюкозы в связи с высокой интенсивностью у птиц метаболических процессов.
У всех млекопитающих эндокринная часть поджелудочной железы организована в виде панкреатических островков (островки Лангерганса). Суммарно клеточный состав этого отдела железы у различных видов млекопитающих представлен: А - клетками (или по другой терминологии ά - клетками), В (или β) - клетками, Д (или G) – клетками, РР – клетками и δ – клетки). Но только А - , В – и Д – клетки обнаружены у всех млекопитающих. При этом А – клетки у большинства видов млекопитающих составляют 24 – 27% популяции клеток панкреатических островков, а у человека 15%. Они продуцируют глюкагон, котрый депонируется в их секреторных гранулах, проявляющих оксифильные свойства. Глюкагон стимулирует расщепление гликогена и жиров, что ведет к быстрой мобилизации энергии.
В (или β) - клетки составляют около 70% и располагаются преимущественно в центре островков. Их гранулы проявляют базофильные свойства. Они продуцируют инсулин, который, воздействуя на рецепторы клеток – мишеней (это в основном печень, скелетные мышцы, жировые клетки), является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Он стимулирует мембранный транспорт глюкозы и образование гликогена, а также участвует в регуляции липидного и белкового обмена. При уменьшении синтеза инсулина или нарушении в клетках - мишенях рецепторов инсулина развивается сахарный диабет.
Д (или G) – клетки секретируют гастрин, стимулирующий секрецию соляной кислоты в желудке. Некоторые опухоли поджелудочной железы приводят к резкому увеличению уровня гастрина.
РР-клетки (F – клетки согласно другой терминологии) секретируют панкреатический полипептид – один из регуляторов пищевого режима за счет угнетения секреции панкреатического сока.
δ – клетки островков Лангерганса секретируют гормон соматостатин, который в поджелудочной железе подавляет гормональную активность образования инсулина и глюкагона.
Следует заметить, что соматостатин синтезируется и многими нейронами центральной нервной системы, а также клетками ряда внутренних органов. Он является мощным регулятором функций эндокринной и нервной систем. Так, например, ингибирует синтез и секрецию гормона роста, адренокортикотропного гормона и тиротропина в гипофизе.
Литература.
1. , и др. Курс зоологии в двух томах. Том I.- Зоология беспозвоночных. Издание 7-е. Изд.: «Высшая школа», М.,1966.-552с.
2. Алешин гипоталамо-гипофизарной системы. М.,1971.-439с.
3. Анатомия человека. Под ред. , . – 1-е изд., перераб. и дополн. Изд.–:ГЭОТАР – МЕД., М. 2004.-816с.
4. Батуев сенсорных систем. Л.,1976г.
5. Бакл, Джон. Гормоны животных (пер. с англ. ). Изд.:Мир, 1986.-85(1)с.
6. Беклемишев сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд.:Сов. Наука, М., 1944.-489с.
7. Быков гистология человека (краткий обзор. курс). – 2-е издание. Изд.– СПГ, 1997. – 300с.
8. , Пекарский и возрастная гистология внутренних органов человека. Изд.: «Медицина».,М,1976. 45с.
9. Гистология, цитология и эмбриология. Учебная литература для студентов мед. вузов./Под ред. , . Издание пятое, переработанное и дополненное. Изд.: «Медицина», М., 1999.- 744с.
10. , , Дзержинский зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся./Под ред. и . Изд.: «Высшая школа», М., 1978.- 406 с.
11. Гайворонский анатомия человека: учебн. в 2-х т. / – 3-е изд., исправл. – Спб.:Спецлит, 2003, т.1 – 2003. – 560с, т.2 – 2003. – 424с.
12. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед. вузов. Изд.:Медицина, М.,1997. 960с.
13. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов высших мед. учебных заведений./Под ред. , . Изд.:«ГЭОТАР», М.,1997.- 947с.
14. . Клиническая эндокринология и ее физиологические основы. /Под ред. . Пер. с англ. Изд.: «Медицина», М., 1969. 511с.
15. , . Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных. Изд. Наука. М., 1978. – 166с.
16. Жеденев анатомия приматов (включая человека). /Под. Ред. . Изд.: «Высшая школа». М. 1962. – 626с
17. Зуссман, М. Биология развития./ Под ред. . Пер. с анг. Изд.: «Мир». М. 1977-301с.
18. Карамян эволюция мозга позвоночных. Изд.:Медгиз., Л., 1970.-304с.
19. Карамян функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Изд.: Медгиз, Л. 1965.-187с.
20. , Суворова вегетативной нервной системы в эмбриогенезе позвоночных и человека. – Изд. Медицина, М. 1984.-272с.
21. Киршенблат эндокринология. Изд: «Высшая школа». М., 1965.- 316 с.
22. Кравцов перинатального периода. Минск: «Высшая школа». 1978 – 135с.
23. Краев человека. Под ред. . Том 2. Изд. «Медицина», М., 1978.-352 с.
24. Краев человека. Под ред. . Том 1. Изд. «Медицина», М., 1978.-495 с.
25. Основы эмбриологии по Пэттену. Том 2./Пер. с англ. М. Капецкат. Под ред. . Изд.: «Мир», М., 1983.-357 с.
26. Левина развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. Изд.: «Наука». М., 1974.-239с.
27. Лейбсон черты структурной и функциональной эволюции эндокринной системы позвоночных. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1967, т.3., №6, с. 532 – 544.
28. Лукин : учебник для студентов зооинженерных и зооветеринарных вузов и факультетов. – 2-е изд., перераб. и дополн. – Изд.:«Высшая школа», 1981, М.- 340 с.
29. Наумов позвоночных. Изд.:«Просвещение», М., 1982.-464 с.
30. Привес человека: учебник /, , . – 12е изд., перераб. и дополн. – СПб.:Изд.: Дом СПбМАПО, 2005. -720с.
31. Пузик морфология желез внутренней секреции. Изд.:Академии пед. наук РСФСР. М. 1951.- 231 с.
32. Розен эндокринологии. Изд.: «Высшая школа».М., 1980.- 344с.
33. Савельев анатомия нервной системы позвоночных: учебн./. Изд.:ГЭОТАР-МЕД. М. 2001.-272с.
34. Смиттен -адреналовая система в фило - онтогенезе позвоночных. М., 1972.
35. Тонков анатомии человека. – Том II, изд. 15–е, переработанное. Изд. Медгиз. Л. 1953. – 327с.
36. Турыгин внутренней секреции (учебно-методическое пособие для студентов медицинских институтов). Челябинск, 1981.-118с.
37. , Улисова к сравнительной анатомии систем органов позвоночных. Учебное пособие для студентов. М., 1974.-71 с.
38. Функции надпочечников у плодов, новорожденных и грудных детей. , , и др./Под ред. проф. . – Изд.: «Медицина». М. 1975. – 263 с.
39. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая), В 2-х частях. Под ред. Когана .: «Высшая школа». М. 1984, I-я часть - 360 с., II часть – 288 с.
40. Чароян процессы в биологических системах. Ростов – на – Дону, 1981.
41. Шмальгаузен сравнительной анатомии. Гос. издательство биол. и медицинской литературы. М., 1935.-924 с.
42. Шмидт животных. Часть II. Частная эмбриология. Гос. изд.: «Советская наука», М., 1953.-404с.
43. К вопросу о функциональной морфологии яичников плодов и новорожденных. В кн.: Актуальные вопросы физиологии и патологии детства. Изд.: Душанбе, 1969, 55-58.
44. Эндокринные железы: Вопросы развития структуры и регуляции функций. Труды. – М., 1974. – 202с.
45. Эмбриональный гистогенез и постнатальное развитие органов человека. Учебно-методическое пособие (развитие регулирующих систем). Под ред. . Изд.: «Медицина». М., 1983- 71 с.
Оглавление.
I. Филогенез нервной системы…………………………………………………....1
Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных……..8
Рыбы………………………………………………………………...…..8
Земноводные…………………………………………………….….…11
Пресмыкающиеся..…………………………………………………....12
Птицы………………………………………………………………….14
Млекопитающие…………………………………………….………..15
Особенности морфо-функциональных преобразований головного мозга человека после рождения….………………………………………………...….21
Филогенез вегетативной (автономной) нервной системы
у хордовых…………………………………………………………...………..23
Анатомические преобразования спинного мозга в ряду
хордовых животных…………………………………………….……………25
Врожденные пороки развития органов нервной системы…………….….26
II. Филогенез органов чувств……………………………………………………27
Хеморецепторные системы………………………………………………...29
Механорецепторные системы……………………………………………...31
Кинестезия………………………………………………………………......33
Органы боковой линии……………………………………………………..35
Органы равновесия………………………………………………………....35
Орган слуха…………………………………………………………….……37
Аномалии развития органа слуха у человека……………………………..40
Фоторецепторные системы…………………………………………….…..40
Аномалии развития глаза у человека……………………………………...43
Электрорецепция и электрически органы………………………………...44
Рецепторы инфракрасного излучения……………………………….…….45
Рецепция магнитных полей…………………………………………….…..46
III. Филогенез эндокринной системы………………………………………...…47
Железы внутренней секреции позвоночных……………………….…..…52
Щитовидная железа…………………………………………………….…..53
Паращитовидные железы………………………………………………......57
Надпочечники……………………………………………………….………60
Гипофиз………………………………………………………………….…..66
Гипоталамо-гипофизарная система…………………………………….….69
Эпифиз………………………………………………………………….……73
Половые железы………………………………………………………….…74
Половые железы беспозвоночных…………………………………….…...77
Эндокринный аппарат поджелудочной железы хордовых……………....79
Литература…………………………………………………………………..84
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 |
