О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных (стр. 9 )

Исследования кожной чувствительности у приматов и человека показали более быстрые реакции на прикосновение к участкам кожи, покрытым волосами в сравнении с безволосыми. К тактильным рецепторам кожи у этих млекопитающих относятся также поверхностно расположенные диски Меркеля и тельца Мейснера, реагирующие на прикосновения, а также тельца Пачини, реагирующие на давление и вибрацию. Диски Меркеля это комплексы клеток с нервными терминалями, локализующиеся в базалее эпидермиса. У человека их особенно много в коже ладоней и подошв.

Телец Мейснера – это инкапсулированные нервные окончания. Их особенно много в сосочковом слое кожи ладоней, подошв, в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы. Тельца Пачини являются самыми крупными инкапсулированными нервными окончаниями, локализующимися глубоко в коже и подкожной клетчатке преимущественно пальцев, наружных половых органов и в молочной железе. Они воспринимают чувство давления. Имеются и другие инкапсулированные механорецепторы.

Кинестезия.

Кинестезией принято называть чувство положения и движения конечностей. Проприоцептивную информацию о взаиморасположении частей тела и состоянии двигательной системы у низших беспозвоночных дают механорецепторы находящиеся в основном в самих рганах движения и в местах тела, где они отходят от него. У членистоногих такого рода рецепторы формируются в области кутикулярных сочленений и растяжения мышц. У раков и омаров такими рецепторами растяжения снабжены разгибатели брюшка.

В связи с усложнением движения у позвоночных развивается сложная система проприоцепции – мышечного и суставного чувства. Это чувство складывается из информации, поступающей от кожных, мышечных, суставных и сухожильных рецепторов, а также от рецепторов углового и линейного ускорения. Основную роль при этом играет информация, приходящая от мышц и сухожилий. Проприоцепция слагается как из этой информации, так и из сигналов, поступающих от суставов и суставных связок. Хотя информация от тех или иных проприорецепторов не осознается животными или человеком, однако общее состояние скелетно-мышечной системы дает вполне осознанное ощущение.

Для точной координации движений и анализа положения тела возникли специализированные рецепторы. Так, у некоторых рыб в плавниковых мышцах имеются медленно адаптирующиеся механорецепторы, которые сигнализируют об их тоническом напряжении. Располагаются они не в самих мышечных волокнах, а в окружающей их соединительной ткани. У амфибий впервые появляются мышечные веретена. Они включают видоизмененные мышечные волокна, на которых располагается плоское или спиральное нервное окончание. Последнее посылает в мозг быстрые сигналы при удлинении мышцы.

Рис. 16. Мышечный рецептор млекопитающих.

У птиц и млекопитающих веретена состоят из нескольких мышечных волокон с первичными быстро реагирующими и вторичными медленно реагирующими гроздевидными рецепторами, формирующими сигналы как при сжатии, так и при растяжении мышцы.

Для точной координации движений и анализа положения тела возникли разнообразные суставные и сухожильные рецепторы. В соединительнотканной капсуле суставов имеется много специализированных рецепторов, напоминающих немного модифицированные кожные рецепторы типа телец Руффини, и Пачини. Кроме того, в суставных связках присутствуют немиелинизированные свободные нервные окончания. В сухожилиях имеются миелинизированные рецепторы Гольджи с медленной адаптацией к растяжению-сжатию.

Рис. 17. Рецепторный аппарат кожи. 1 – нервное сплетение луковицы волоса; 2 – свободные нервные окончания; 3 – диски Меркеля; 4 – тельца Мейснера; 5 – тельца Пачини; 6 – тельца Руффини (рецепторы тепла); 7 – колбочки Краузе (рецепторы холода); 8 – эпидермис; 9 – дерма.

Обильная иннервация суставов характерна только для млекопитающих и птиц. У низших позвоночных как сами суставные сумки, так и связки практически не иннервированы, а суставные рецепторы расположены в окружающей соединительной ткани.

Органы боковой линии.

У рыб и живущих в воде амфибий присутствует особый вид механорецепторов – органы боковой линии. Они представляют собой отдельные ямки или систему каналов, которые идут вдоль боковой поверхности тела в виде полоски.

И каналы и ямки сообщаются с внешней средой порами. В каналах и на дне ямок расположены чувствительные бугорки – нейромасты. В некоторых случаях (например у шпорцевой лягушки) последние лежат прямо на поверхности тела. В нейромастах имеются волосковые клетки, относящиеся к безотростковым механорецепторам. Волоски этих клеток погружены в студенистые бугорки, которые называются купулами. На поверхности рецепторных клеток имеются два ряда ресничек, одна из которых неподвижная – киноцилия, а другая тонкая подвижная – стереоцилия. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилий, волосковая клетка деполяризуется, если же стереоцилии отклоняются в противоположную от киноцилий сторону, то волосковая клетка гиперполяризуется. В нейромастах волосковые клетки располагаются попарно, чем достигается различение направленности движения воды. К каждой волосковой клетке подходят эфферентное и афферентное нервные волокна, чем обеспечивается дискретность информации.

Органы равновесия.

Механорецепция как средство ориентации в пространстве наблюдается уже у простейших. Инфузории различают «верх» и «низ», используя твердые внутриклеточные включения как прототипы статоцистов высших животных. У медуз по краю колокола располагаются статоцисты – замкнутые пузырьки, в полости которых статолиты, состоящие из CaSO4 , своей тяжестью раздражают первичные рецепторные клетки, сигнализируя о положении тела в пространстве. У ракообразных в статоцистах, расположенных у основания антеннул, образуются вертикальный и горизонтальный каналы, движение жидкости в которых раздражает волоски групп клеток, осуществляющих рецепцию углового ускорения. Роль статолитов в них играют песчинки.

У позвоночных основную роль в определении положения и движения тела играет вестибулярный аппарат. Он развивается на основе органа боковой линии рыб, из полости которого выпячиваются мешочки, дающие начало полукружным каналам. У миксин образуется единственный вертикальный канал, у миног их два, а у остальных их три. Они дают информацию о движениях в любом направлении трехмерного пространства.

Вестибулярный аппарат высших позвоночных животных представлен двумя мешочками и тремя полукружными каналами с ампулами. Один из мешочков круглый (саккулюс), другой – овальный (утрикулюс). В них имеются участки с сенсорными (чувствительными) волосковыми клетками, которые входят в состав, так называемых макул. В последних присутствуют еще и опорные клетки. Поверх таких скоплений клеток располагается студенистая отолитовая мембрана с вкрапленными в нее кристаллами карбоната кальция – отолитами. На верхней поверхности сенсорных клеток имеется кутикула, от которой отходят неподвижные чувствительные волоски – стереоцилии и одна подвижная ресничка – киноцилия, располагающаяся полярно относительно пучка стереоцилий.

Стимуляция сенсорных клеток обеспечивается скольжением по их поверхности отолитовой мембраны. Возникающее при этом возбуждение воспринимается чувствительными нейронами, дендриты которых образуют синапсы на сенсорных клетках. Возникающий при этом нервный импульс передается в соответствующую часть вестибулярного анализатора.

Рис. 18. Строение и принципы чувствительности волосковых механорецепторов в органах боковой линии, слуховой и вестибулярной системах.

Макулы овальных мешочков – это места восприятия линейных ускорений, рецепторы гравитации (земного притяжения), связанные с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела. Макулы круглых мешочков, кроме гравитации, воспринимают и вибрационные колебания.

Рецепторные образования вестибулярного аппарата присутствуют и в ампулах полукружных каналов (рис. 19).

Рис. 19. Схема строения ампулы полукружного канала (поперечный разрез).

Они воспринимают сигналы главным образом о движении головы в трех взаимоперпендикулярных направлениях и называются кристами (ампулярными гребнями). Кристы имеют вид поперечных складок, состоящих из волосковых и поддерживающих эпителиальных клеток, над вершинами которых располагается желеобразный купол. Последний смещается при движении эндолимфы в полукружных каналах и раздражает волосковые клетки. Их возбуждение воспринимается волокнами вестибулярного нерва и передается в соответствующие участки головного мозга, откуда нервные импульсы поступают скелетным мышцам.

Орган слуха.

Приспособление механорецепторов к восприятию звуков в ходе эволюции было связано не только с появлением специфических звуковоспринимающих клеток, но и вспомогательных структур, позволяющих дифференцировано реагировать на звуки. В этом отношении животные обнаруживают большое разнообразие, связанное с их экологией.

Среди беспозвоночных органы слуха имеются у членистоногих. Они служат для них органами коммуникации, а в ряде случаев позволяют спасаться от врагов. У одних органы слуха представлены тимпанальными мембранами, у других – хордотональными слуховыми органами.

Тимпанальные мембраны натянуты на прочной хитиновой рамке и выполняют роль барабанной перепонки. Под мембраной лежит трахейный пузырь, а между ним и мембраной – группы рецепторных клеток.