О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных (стр. 2 )

В эволюции регуляторных систем у наиболее высоко организованных беспозвоночных можно выделить этап нейрогормональной регуляции по­ведения. У них образуется специальный нейрогормональный орган, распо­лагающийся позади основных ганглиев. Это приводит к тому, что поведе­ние животного при любой активизации головных узлов начинает контро­лироваться выделяемыми гормонами и становится более программиро­ванным и предсказуемым. Приблизительная оценка соотношения между долей влияния нейрогормонов и долей влияния нервной системы показы­вает, что у беспозвоночных примерно на 85% поведение контролируется нейрогормонами, в то время, как у позвоночных, это влияние не достигает и 50%. Нервная система беспозвоночных, обладая компактностью и практи­чески полным набором программ поведения, является довольно совершен­ным аппаратом для решения стандартных задач и коллективных действий, что позволило этим животным освоить огромные пространства и быть са­мой распространенной группой. Однако, беспозвоночные практически не обладают внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и, как следствие этого, индивидуальными особенностями поведения, поэтому они беспомощны в нестандартных ситуациях.

Нервная система хордовых в своей центральной части имеет трубча­тый тип строения. Это обусловливает более тесные связи между ее сегмен­тарными структурами и дает возможность для формирования сложных межсегментарных объединений, а с возникновением головного мозга - раз­витию высших сенсорных и моторных функций.

В нервной системе позвоночных, помимо трубчатой центральной нервной системы, формируется и периферическая нервная система, состоя­щая из ганглиев и нервов. Это разделение носит условный характер, т. к. периферическая нервная система в значительной степени состоит из от­ростков нейронов, тела которых располагаются в центральной нервной системе.

Есть предположения, что нервная система характерная для хордовых возникла в ходе поворота предка хордовых на 90° при переходе к донному существованию в иле. Эти животные для фиксации своего тела в грунте развернулись, став на «ребро». При этом одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая спинной. Возможно, что принятие такой позиции тела произошло у животных, обитавших в прибрежных участках моря, где приливы и отливы требовали их маскировки и фиксации тела в грунте.

В результате поворота червеобразного тела на «ребро» на верхнем, спинном, крае тела началось слияние ганглиев, составляющих один из тяжей нервной системы. В результате объединения спинных ганглиев сформировался продольный тяж из нейронов с невроцелем внутри, возникшим на месте слияния нейропиля ганглиев. При этом отростки нейронов переместились на наружную поверхность, освободив пространство для движения спинномозговой жидкости. Таким образом, из верхнего нервного тяжа сформировалась центральная нервная система, а из нижнего - периферическая.

Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с мышечными сегментами червеобразного предка, иннервируемыми из двух нервных стволов. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из комиссур, а дорсальные возникли из отростков чувствительных и моторных нейронов латеральной части тела. Для сохранения механической стабильности трубчатой нервной системы возникла хорда и изменился внешний вид животного. Все это находит свое отражение в некоторых чертах строения на разных стадиях онтогенеза полухордовых, личиночнохордовых и круглоротых.

Полухордовые имеют сходство как с типично хордовыми животными, так и с кольчатыми червями. С первыми их сближает наличие зачаточной хорды, нервной трубки, жаберных щелей, вторичного рта, а с кольчатыми червями – присутствие кожно-мускульного мешка и брюшного нервного ствола.

Следующей по уровню организации группой хордовых являются бес­черепные (головохордовые), которые обладают всеми основными призна­ками хордовых. Единственный их представитель ланцетник имеет во взрослом состоянии над хордой нервную трубку, а по бокам от них сегмен­тарные мышцы. В передней части нервной трубки центральный канал не­значительно расширяется, образуя полость - желудочек, а позади него формируется спинное расширение. Передний верхний отдел нервной труб­ки соединяется с органом обоняния (ассиметричная обонятельная ямка), открывающимся наружу слева. В головной части имеется пигментное пят­но - непарный глаз. В толще нервной трубки на всем ее протяжении распо­лагаются светочувствительные клетки, улавливающие различия в освещении. В щупальцах имеются органы осязания, а на верхней стороне предротовой воронки – орган вкуса (небольшая ямка).

Позвоночные животные (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют единый план анатомической организации и их нервная система достигла максимального развития, особенно у млекопитающих. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, задний (мозжечок вместе с варолиевым мостом) и продолговатый мозг. Каждый из отделов филогенетически связан с конкретными органами чувств – хеморецепторами, фоторецепторами, слуховыми и тактильными. Эти рецепторы расположены на некотором расстоянии от мозга и связаны с ним посредством нервов: сенсорных (чувствительных), моторных и смешанных.

У всех позвоночных нервная система происходит из эктодермы и начинает обособляться на стадии гаструлы. Вначале на спинной стороне зародыша образуется утолщение в виде нервной пластинки, края которой приподнимаются и она превращается в нервный желобок (рис. 4.). Края последнего смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри – невроцелем. Затем на переднем конце образуется три вздутия – мозговые пузыри (передний, средний и задний). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. За счет разделения переднего и заднего пополам. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний мозг (telencephalon) и промежуточный (diencephalon), из среднего пузыря развивается средний мозг (mesencephalon), а из заднего - ромбовидный мозг (rhombencephalon), который представляет собой филогенетический комплекс, представленный мозжечком (cerebellum), мостом (pons) и продолговатым мозгом (myеlecephalon или medulla oblongata). Мост вместе с мозжечком называют задним мозгом (рис.5.).

Рис. 4. Схема формирования нервной трубки зародыша цыпленка (по ).

А – стадия нервной пластинки.

Б – стадия нервной трубки.

В – обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы;

1 – нервный желобок; 2 – нервные валики; 3 – кожная эктодерма; 4 – хорда; 5 – мезодерма; 6 – ганглиозная пластинка; 7 – нервная трубка; 8 – мезенхима; 9 – невроцель.

Образование у позвоночных головного мозга (кефализация, или цефализация) было связано с усилением у них двигательной активности и необходимостью по­стоянного анализа информации, поступающей из органов чувств.

Полага­ют, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических ко­ординаций с органом обоняния, средний - с органом зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Внутри головного и спинного мозга на базе невроцеля образуется полость, заполненная спинномозговой жидкостью. В головном мозге эта полость представлена сообщающимися между собой цистернами - мозго­выми желудочками. Спинномозговая жидкость, заполняющая их, образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови.

Рис. 5. Развитие зачатка головного мозга позвоночных.

В мозговых желудочках различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над желудочками, а дно - под ними.

В веществе головного мозга нейроны распределяются не диффузно, а в форме скоплений, образуя серое вещество, а их отростки - белое веще­ство. Слой серого вещества в крыше любого отдела мозга называется ко­рой, а отдельные скопления его в толще белого вещества - ядрами.

Сравнительно-анатомический обзор головного мозга позвоночных.

Изучение сравнительно-анатомических особенностей органов и си­стем органов имеет не только важное общебиологическое значение для решения вопросов филогенетического родства и общности происхождения тех или иных групп организмов. Эта проблема является одним из важней­ших звеньев в медицинском образовании, поскольку вся морфологическая и функциональная сущность человека является результатом длительной эволюции его животных предков и, прежде всего, позвоночных. И только зная пути и закономерности филогенетических преобразований тех или иных органов, можно правильно оценить их резервные возможности в восстановительных процессах и правильно понять предпосылки и механиз­мы развития тех или иных аномалий.

Рыбы.

У представителей этого класса в строении головного мозга наблю­даются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в целом небольшие размеры.

Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпи­телием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скопле­ниями нейронов - это полосатые тела (corpora striata).

Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы), связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в ноздрях.

У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является высшим обонятельным центром.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выра­женности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позво­ночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь распо­ложены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним моз­гом и обонятельной системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.