О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных (стр. 1 )

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального

образования «Ставропольская государственная медицинская академия

Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

(СтГМА)

, ,

О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной,

эндокринной систем и органов чувств в филогенезе

беспозвоночных и позвоночных.

Учебно-методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА

Ставрополь 2008

I. Филогенез нервной системы.

Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многооб­разные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают из­менением своего состояния в форме тех или иных физиологических реак­ций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим обра­зом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого назы­вается раздражимостью.

Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - ней­роны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.

Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появ­ляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сфор­мировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая (рис.1).

Рис 1. Основные этапы усложнения структурной организации нервной системы. I – диффузная нервная система, не содержащая выраженных центров. II – ганглии с нейропилем: а – тела нейронов; б – отростки нейронов в нейропиле. III – нервная трубка

Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она ха­рактерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Обра­зующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контак­тируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела. По анатоми­ческой организации диффузная нервная система напоминает сеть, а обра­зующие ее нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию. Для такого типа нервной системы характерна общая генерализорванная реакция.

В местах контакта нейронов друг с другом и с другими клетками тела имеются так называемые синапсы. Это специализированные участки, про­водящие нервные импульсы либо за счет особых химических веществ - ме­диаторов (химические синапсы) либо за счет электрического потенциала (электрические синапсы). Синапсы являются универсальным образованием нервной системы и характерны как для беспозвоночных, так и для позво­ночных, однако, у высших позвоночных преобладают химические синапсы, позволяющие учитывать интенсивность раздражения, его качество и осу­ществлять интегральные процессы, а в случаях, когда необходима быстрая передача возбуждения, используются электрические синапсы.

У свободноплавающих кишечнополостных, особенно у сцифомедуз, для которых свойственны более сложные поведенческие реакции, нейроны начинают объединяться в виде отдельных скоплений по краю зонта, об­разуя нервное кольцо.

Несмотря на довольно простую анатомическую организацию нерв­ной системы кишечнополостных и отсутствие у нее организованных путей в обеспечении регуляции работы различных частей тела у этих животных отмечается способность к формированию довольно устойчивых рефлексов и даже ассоциативной памяти, о чем свидетельствуют эксперименты с ак­тиниями. Будучи перенесенными из свободной природы в аквариум они способны располагаться, повторяя свою ориентацию в свободной природе. Видимо, они могут запоминать, в каком направлении ранее было ориенти­ровано их ротовое отверстие.

Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие, артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии (узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов, тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки (рис.1). Есть предположение, что из этой формы концентрации нейронов возникла поз­же в ходе эволюции нервная трубка позвоночных. Она сформировалась в результате перемещения отростков из нейропиля на наружную сторону уз­лов, где они располагались вокруг нейронов.

У наиболее примитивных червей (плоских и круглых) ганглии распо­лагаются на переднем конце тела в составе окологлоточного нервного кольца, там, где сосредоточены органы захвата пищи и основные органы чувств. У плоских червей от окологлоточного нервного кольца к заднему концу тела тянутся два боковых нервных ствола, соединенных поперечны­ми пучками нервных волокон, в участках пересечения которых располагаются тела нейронов. В общем виде нервная система напоминает лестницу.

Нейроны головных узлов получают, перерабатывают информацию, поступающую от органов чувств, и передают нервные импульсы к мышеч­ным клеткам, что позволяет животным осуществлять несложные движения в виде ползания и плавания.

У кольчатых червей, тело которых имеет метамерную сегментацию и каждый сегмент содержит ряд органов, характерных для всего червя, по­мимо головных узлов, выполняющих роль центрального отдела нервной системы, имеется брюшная цепочка парных ганглиев, связанных между со­бой поперечными и продольными пучками нервных волокон (рис.2.).

Рис 2. Центральная нервная система кольчецов. А – примитивная нервная система в виде лестницы. Б – более централизованная нервная система (тяжи образуют брюшную цепочку). 1 – головные узлы. 2 – окологлоточные тяжи. 3 – продольные тяжи. 5 – брюшная нервная цепочка с узлами (4).

Для этих червей характерно многообразие рецепторов (хеморецепторы, фоторецеп­торы, рецепторы равновесия, осязания, болевые рецепторы и барорецепторы, позволяющие ощущать давление), и головной нервный узел у них крупный, он выполняет роль головного мозга. Развитая нервная система и мускулатура позволяют кольчецам вести разнообразную жизнь и исполь­зовать разные виды растительной и животной пищи. Для них характерны все типы рефлексов, они способны к условнорефлекторному обучению и обладают ассоциативной памятью, что позволяет им проявлять относи­тельно сложное поведение.

Максимального развития нервная система беспозвоночных достигла у членистоногих. У них она обеспечивает такую интеграцию рефлекторной деятельности, которая преобретает характер сложного целенаправленного, генетически запрограммированного поведения. Это явилось результатом длительной цефализации нервной системы в ряду беспозвоночных, которая выражалась в увеличении размеров нервных центров головного отдела те­ла в связи с концентрацией здесь основных сенсорных органов.

Наиболее важным результатом цефализации является возникновение в головном мозге некоторых высших червей и артропод грибовидных тел. Они выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим беспозво­ночным регулировать рефлекторные реакции низших центров и обеспечи­вать организацию конкретной деятельности и сохранять информацию, что лежит в основе памяти. Такая сложная организация мозга членистоногих обеспечивает контроль самых разнообразных форм поведения, и его утрата становится невосполнимой. Если у плоских червей удаление любого участка нервной системы не приводит к гибели животного, то для членис­тоногих губительна утрата любого ганглия.

Среди беспозвоночных особое место занимают моллюски. Они обла­дают крайне разнообразной нервной системой. У наиболее примитивных и малоподвижных форм ее организация сходна с нервной системой плоских червей. У брюхоногих имеется четыре пары головных узлов, сгруппиро­ванных вокруг пищевода и соединенных друг с другом комиссурами. Кро­ме них, имеются ганглии, расположенные вдоль оси тела.

Рис. 3. Головные ганглии осьминога.

Намного сложнее устроена нервная система у головоногих, большин­ство из которых являются хищниками и ведут подвижный образ жизни. Так, головные ганглии осьминога, располагающиеся вокруг пищевода, сливаются, образуя головной мозг, в котором имеется специализация отде­лов по контролю над функциями различных органов. У этой группы мол­люсков наиболее развитыми из органов чувств являются глаза и органы обоняния. Они могут научиться различать большое количество зрительных образов, тактильных и химических раздражителей, умеют строить из кам­ней дома, обладают хорошей зрительной памятью, могут использовать память и предварительный индивидуальный опыт.

Таким образом, эволюция нервной системы беспозвоночных шла от диффузно рассеянных по всему телу нейронов к концентрации последних в виде узлов в определенных участках тела. Каждый ганглий при этом слу­жит рефлекторным центром соответствующего сегмента, а головной ста­новится не только рефлекторным центром головы, но и регулятором мно­гих функций организма, особенно поведения и движения животных, что в известной степени делает его аналогом головного мозга позвоночных.