Глава I. Ухо (стр. 7 )

Морфологические изменения и нарушения подвижности звукопроводящей системы являются причинами кондуктивной тугоухости различной этиологии.

При кондуктивной тугоухости (гнойный средний отит, дефект барабанной перепонки, адгезивный средний отит, отосклероз и другие) производятся различные варианты слуховосстанавливающих операций с целью улучшения трансформационного механизма  среднего уха.

Мышцы барабанной полости (натягивающая барабанную перепонку и стременная) выполняют аккомодационную и защитную функции. Они регулируют передачу звуков разной частоты и интенсивности за счёт изменения напряжения цепи слуховых косточек. При воздействии на ухо сильных звуков  (80 дБ) обе мышцы приходят в состояние тетанического сокращения и защищают внутреннее ухо от звуковой травмы.  За счёт сокращения мышц и эластичности связок слуховых косточек осуществляется аккомодационная функция для ограничения искажений (нелинейностей) в среднем ухе.

Костно-тканевая проводимость. Кроме воздушного звукопроведения колебания волн передаются к кортиевому органу  тканевым путём – через кости черепа (, 1935). Различают инерционный и компрессионный типы костно-тканевой проводимости. При низких звуках череп колеблется как целое и благодаря инерции цепи слуховых косточек получается относительное перемещение стремени по отношению к капсуле лабиринта (инерционный тип). При высоких звуках получается как бы периодическое сжатие волной капсулы лабиринта и возбуждение кортиева органа за счет разницы давления жидкостей изнутри на овальное и круглое окна (компрессионный тип). Следовательно, как воздушная проводимость так  и  инерционный тип костно-тканевой проводимости нуждаются в нормальной подвижности мембран обоих окон. При компрессионном же типе костно-тканевой проводимости достаточно подвижности одной мембраны (например, мембраны круглого окна).

В основе некоторых заболеваний (болезнь Меньера, сенсоневральная тугоухость и др.) лежит нарушение циркуляции жидкостей лабиринта. Считается, что эндолимфа продуцируется сосудистой полоской, а всасывается в эндолимфатическом мешке, в который она притекает по эндолимфатическому протоку. Причиной  повышения внутрилабиринтного давления и скальной кондуктивной  тугоухости может явиться избыточное продуцирование эндолимфы сосудистой полоской, ухудшение ее резорбции в эндолимфатическом мешке, а так же избыток  перилимфы при повышении ликворного давления. Последнее возможно из-за наличия связи  перилимфатического пространства барабанной лестницы посредством улиткового протока с субарахноидальным пространством.

Слуховая труба выполняет вентиляционную,  дренажную,  защитную функции и барофункцию.

Согласно теории механизм вентиляции барабанной полости состоит в том, что при пороговом понижении давления воздуха  (1-5 мм рт. ст.)  в барабанной полости  перепонка слегка втягивается, происходит сдавление  барабанной струны между рукояткой молоточка и длинным отростком наковальни,  вследствие чего стимулируется слюновыделительная функция и осуществляется акт глотания слюны. В момент глотания открывается носоглоточное устье  слуховой трубы, и необходимое количество воздуха из носоглотки поступает в барабанную полость. Таким образом, восстанавливается одинаковое давление воздуха в барабанной полости с атмосферой, что является необходимым условием нормальной функции звукопроводящего аппарата.

Вентиляционная функция может происходить так же при сморкании, чихании или кашле ввиду повышения воздушного давления в носоглотке.

При нарушении вентиляционной функции слуховой трубы в барабанной полости возникает отрицательное давление, барабанная перепонка втягивается, повышается внутрилабиринтное давление жидкости вследствие вдавления стремени в овальное окно, что приводит к нарушению звукопроведения и снижению слуха в области низких частот до 20-30 дБ.

Бароаккомодацией уха называется способность к выравниванию давления воздуха в барабанной полости при апериодических колебаниях давления внешней среды, особенно значительных и резких. При перепадах атмосферного давления  (30-60 мм рт. ст.) появляются симптомы баротравмы в виде гиперемии перепонки, кровоизлияний, а перепад давления в 0,3 атмосферы угрожает разрывом её. Баротравма уха также является причиной  кондуктивной тугоухости.

Дренажная функция слуховой трубы заключается в оттоке секрета из барабанной полости в носоглотку. Защитную функцию слуховой трубы выполняет мерцательный эпителий,  движения ресничек которого направлены в сторону носоглотки.

Физиология  звуковосприятия

Звуковосприятие начинается с рецепторных клеток кортиева органа, которые, являясь вторичночувствующими волосковыми механорецепторными клетками,  преобразуют механические звуковые колебания в электрические нервные импульсы. Звуковосприятию соответствуют понятия слухового анализатора (по ) и слуховой сенсорной системы, объединяющие слуховые рецепторы,  проводящие пути и слуховые центры различных уровней ЦНС, включая кору височной доли головного мозга.

Существуют различные теории слуха, объясняющие механизм звуковосприятия в спиральном органе - рецепторе слуховой системы.

Теории периферического анализа звука.

-  резонансная теория (Гельмгольц, 1863)

  -  гидродинамические теории: 

●        бегущей волны (Бекеши, 1960)

●        столба жидкости (Роаф-Флетчер, 1930)

теория Флока (1977) теория Ухтомского (1945)

2. Теории центрального анализа звука.

телефонная (Резерфорд, 1886) стоячих волн (Эвальд, 1899)

Дуалистическая теория (Ребул, 1938)

Теории периферического анализа звука предполагают возможность первичного анализа его свойств  в улитке, благодаря ее  анатомо-функциональным особенностям.

Резонаторная теория Гельмгольца заключается в том, что базилярная мембрана представляет собой набор "струн" разной длины и натянутости подобно музыкальному инструменту (например, роялю). "Струны" резонируют и реагируют на соответствующие им частоты звуковой волны, как, например, открытый рояль на человеческий голос. Теория Гельмгольца подтверждается морфологическим строением основной мембраны - у основания улитки струны короче (0,16мм),  резонируют на высокие звуки, а у верхушки - они длиннее (0,52 мм) и реагируют на низкочастотные сигналы. При подаче сложных звуков одновременно колеблется  несколько участков основной мембраны, чем объясняется тембр. От амплитуды колебаний мембраны зависит сила восприятия звука.  Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха – определение высоты, силы и тембра звука, но она не объясняет явление маскировки высоких звуков низкочастотными звуками. Вместе с тем, современные знания не подтверждают возможность колебания отдельных “струн” основной мембраны, как и наличие  их огромного числа  на мембране длиной 35 мм, воспринимающей частоты в диапазоне 0,2-20 кГц.

По гидродинамической теории Бекеши звуковая волна, проходя в перилимфе обеих лестниц, вызывает колебания основной мембраны в виде бегущей волны. В зависимости от частоты звука происходит максимальный изгиб мембраны на ограниченном её участке. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, вызывая максимальное смещение её около верхушки улитки. Среднечастотные тоны максимально смещают середину основной мембраны, а высокие звуки - в области основного завитка спирального органа, где базилярная мембрана более упругая  и эластичная.

Гидродинамическая теория Роафа - Флетчера, построенная на опытах Лутца с  U - образными трубками и жидкостью, подтверждает выводы Бекеши о том, что звуковые волны с высокой частотой распространяются вблизи основного завитка улитки, а с низкой частотой - до геликотремы.

Флок (1977) считает, что  в формировании частотной избирательности главную роль играет базилярная мембрана с наружными волосковыми клетками, а не внутренними, как думают многие авторы. Эти клетки имеют эфферентные связи. Цилии их расположены в виде жесткой на изгиб W-конструкции, поэтому любые изменения длины клетки под воздействием разницы потенциалов будут приводить к смещению базилярной мембраны. В структуре наружных волосковых клеток найдены актин и миозин, необходимые компоненты любой сократительной системы. Биоэлектрическая активность наружных волосковых клеток в механическом раскачивании базилярной мембраны подтверждена опытами W. Brownell, G. Bander et al. (1985). В настоящее время имеются математические и физические модели гидродинамики улитки, включающие нелинейные и активные механизмы (Шупляков B. C. с соавт., 1987;  Zwicker E.,1986).

Теория "физиологического резонанса клеток" Ухтомского заключается в неодинаковой физиологической лабильности волосковых клеток, которые избирательно реагируют на разные частоты звуковых волн. При большой лабильности волосковых клеток, они реагируют на высокочастотные звуки и наоборот, что напоминает физиологический резонанс.

Центральные теории Резерфорда и Эвальда в отличие от  предыдущих отрицают возможность первичного анализа звука в улитке.

По телефонной теории Резерфорда основой передаточного механизма для всех частот является кортиева покрышка наподобие телефонной мембраны с микрофонным эффектом. При давлении на волосковые клетки мембрана передаёт микрофонные потенциалы  в синхронные по частоте сигналы в центры головного мозга,  где происходит их анализ. Игнорируется роль механических колебаний основной мембраны.

По теории Эвальда  под влиянием звука на основной мембране устанавливаются "стоячие" волны наподобие фигур Хладни (звуковые образы), которые анализируются в мозговых центрах,  как соответствующие разнообразные слуховые ощущения.

Дуалистическая теория Ребула состоит в попытке соединить пространственную теорию с телефонной теорией. По его мнению, низкочастотные звуки передаются сразу в высшие слуховые центры, а высокие звуки имеют свою точную локализацию в определённом месте основной мембраны. Это противоречит фактам, так как импульсы высших отделов ЦНС не соответствуют  частоте и характеру звуковой волны. Например, частота тонов круглого окна улитки составляет 16000 Гц, слухового нерва - 3500 Гц, продолговатого мозга – 2500 Гц и слуховой коры головного мозга – 100 Гц.