Глава I. Ухо (стр. 8 )

В колебательном процессе и раскачивании основной мембраны, возможно, имеет значение и отоакустическая эмиссия (Kemp D., 1978; Kemp D., Chum R., 1980). Она состоит в генерации акустических сигналов в улитке без звуковой стимуляции или после неё, которые регистрируются с помощью миниатюрного и высокочувствительного низкошумящего микрофона в наружном слуховом проходе. Эти сигналы - различные по частоте и форме волн у разных людей. Индивидуальная картина эмиссии может соответствовать ндивидуальным отклонениям аудиограммы. При патологии внутреннего уха меняются "пороги" эмиссии. Спонтанной эмиссии, возникающей без акустической стимуляции, приписывают роль в острой частотной настройке улитки и активности слуховых  рецепторов. Возможно, осуществляется одновременное влияние бегущей волны и резонанса на основную мембрану за счёт отоакустической эмиссии.

В спиральном органе механический процесс звукопроведения трансформируется в электрофизиологический механизм звуковосприятия.

Во время функционального покоя между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны существует мембранный потенциал рецепторной клетки или потенциал покоя (ПП), обусловленный неравномерным распределением ионов натрия и калия между цитоплазмой и окружающей средой. Внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Максимальный потенциал покоя внутренних волосковых клеток –42 мВ в апикальной части улитки  (Dallos P., 1985) и –55 мВ – в ее базальной части (Rassel J., 1985), а наружных волосковых клеток – соответственно –71 мВ и –100 мВ. Таким большим потенциалом покоя не обладают другие клетки организма.

Вибрация ушной лимфы вызывает смещение основной мембраны бегущей волной и сгибание стереоцилий волосковых клеток. В результате этого в апикальной части клетки происходит деполяризация ее мембраны. При уменьшении ПП на 10-20% возникает градуальный рецепторный потенциал (РП), который с дектрементом затухания распространяется к основанию клетки и приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. На постсинаптической мембране нервного окончания слухового нерва возникает  генераторный потенциал (ГП). Его величина тоже прямо пропорциональна силе раздражителя. ГП электротонически достигает электрогенного участка постсинаптической мембраны  нерва, на котором  периодически, при достижении ГП критического уровня, возникает потенциал действия (ПД), именуемый во вторичночувствующих рецепторах возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП).  Он подчиняется закону “все или ничего”. Амплитуда его выше амплитуды ПП нерва. Возникновение ПД связано с устремлением ионов натрия в клетку при ее возбуждении. Нисходящая фаза поляризации зависит от потока ионов калия из клетки и исходный заряд восстанавливается.  Нервные импульсы по проводящим путям слуховой системы достигают коркового центра слуха височной доли мозга.

Кроме электрических потенциалов рецепторных клеток и слухового нерва, выделяют микрофонный, суммационный и эндокохлеарный электрические потенциалы улитки.

Микрофонный потенциал (МП) представляет собой переменные электрические колебания в жидких средах улитки, повторяющие форму звуковой волны. Впервые их зарегистрировали в 1930 г. Уивер и Брей (Wever E., Bray C), а в 1937 г. - и ВФ. Ундриц. Эти потенциалы отводятся электродами из улитки, от круглого окна или от стенки наружного слухового прохода, барабанной перепонки. Они отражают функцию волосковых клеток, больше наружных, и подобны техническому микрофону, преобразующему импульсы давления в электрические сигналы.

Суммационный потенциал (СП), связанный с акустической стимуляцией, является постоянным и не воспроизводит форму звуковой волны. Он имеет небольшую величину и не зависит от кислородного обеспечения улитки и других факторов, влияющих на микрофонный эффект.

Эндокохлеарный потенциал (ЭКП) или эндолимфатический потенциал покоя обнаружен Бекеши (Bekesy G., 1952). Он не зависит от стимуляции и составляет от +60 до +80 мВ. Тасаки  (Tasaki J., 1960) связывает его с функцией сосудистой полоски. Из всех жидкостей лабиринта по химическому составу одна перилимфа сходна с другими внеклеточными жидкостями,  в частности со спинномозговой жидкостью и сывороткой крови, так как перилимфатическое пространство посредством улиткового протока  (ductus  cochlearis) сообщается с субарахноидальным ликворным пространством. В перилимфе  высокая концентрация ионов натрия и низкая – калия. Эндолимфа резко отличается от других внеклеточных жидкостей, так  как  в  ней высокий уровень содержания ионов калия и очень низкий – натрия. Благодаря такому ионному соотношению  создается  постоянный потенциал покоя, являющийся усилителем всех микроэлектрических процессов в спиральном органе. Так как спиральный орган не имеет сосудов, сосудистая полоска обеспечивает его трофику, насыщая эндолимфу кислородом. Кортилимфа, находящаяся в туннеле и омывающая волосковые клетки и их нервные окончания, богата натрием. Она изолирована от эндолимфы кутикулярной пластинкой. Источником образования кортилимфы, вероятно, является капиллярная сеть,  расположенная под базилярной мембраной. Гомеостаз внутрилабиринтных сред зависит от состояния гематолабиринтного барьера.

По мнению (1986), ЭКП возникает благодаря активному транспорту водородный ионов (Н+) в эндолимфу из матрикса митохондрий маргинальных клеток. ЭКП имеет важное значение для нормального функционирования слухового рецептора. Он поддерживает большую разность потенциалов  (до 150 мВ) между эндолимфой и цитоплазмой волосковых клеток у основания стереоцилий. Эта разность потенциалов возникает от суммирования положительного ЭКП с отрицатеьным потенциалом покоя рецепторной клетки. Падение его наблюдается при нарушении кислородного снабжения сосудистой полоски (, 1982).

Внутренние волосковые клетки (3500–4000) имеют связи преимущественно с афферентными нервными волокнами, а наружные (18000-20000) – c эфферентными волокнами. Слуховой нерв контактирует с волосковыми клетками на основной мембране через синапсы. От одной внутренней клетки отходит 10-20 афферентных волокон, а  наружной - 1-2. Небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы преимущественно одной частоты. Если звуковой стимул представляет сложное колебание, то в слуховом нерве активируются все волокна,  соответствующие спектру звука. На уровне слуховых рецепторов происходит частотный анализ звуков, а длительность их кодируется временем активации афферентных волокон слухового нерва.

В гуморальной регуляции  функции кортиева органа определенное значение имеют особые клетки сосудистой полоски – апудоциты, являющиеся элементами системы эндокринной клеточной регуляции. Апудоциты  продуцируют биогенные амины – серотонин, мелатонин и пептидные гормоны – адреналин, норадреналин.

Функция  подкорковых слуховых центров изучена сравнительно мало. Через них осуществляется безусловная рефлекторная связь с двигательными реакциями на звук  (повороты головы, глаз), кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева, кохлео-пупиллярный рефлекс Шурыгина и др.

Основные сведения по локализации корковых центров получены при помощи условных рефлексов, опытов с экстирпацией  коры и отведением биотоков. При поражении корковых центров слуха нарушается высший анализ звуковых сигналов, синтез их в слитный образ, плохая разборчивость речи при удовлетворительном восприятии чистых тонов (, 1923).

Роль  высших центров слуха подтверждается в клинике, когда после тимпанопластики улучшается острота слуха не только на оперированное ухо, но и на  другое за счёт снятия торможения слухой зоны коры (; , 1963 /. Тесно связаны с функцией слуховых центров височной коры такие физиологические свойства слуховой системы, как бинауральный пространственный слух, адаптация, маскировка и др.

Пространственный слух, бинауральный слух и ототопика взамосвязаны (, 1967; , 1981).Пространственный слух – способность локализовать и определять направление звука в пространстве, что связано с бинауральным слухом, основанном на двустороннем частичном перекресте слуховых путей. Пространственный слух обусловливается временем  или интенсивностью поступления звука в каждое ухо. Со стороны какого уха звук будет интенсивнее или быстрее поступит в слуховую систему, с той стороны и будет локализоваться источник сигнала. Здесь имеет значение расстояние от источника звука до каждого уха, а также фаза и угол звукового луча.

Маскировкой называется явление, заключающееся в увеличении порога тестового сигнала в присутствии другого звука (маскера). Маскировка широко применяется в аудиометрии с целью заглушения лучше слышащего уха. Вследствие связей каждой улитки с обоими высшими центрами слуха часто отмечается маскирующее действие одних звуков на другие в окружающей обстановке. Действие маскера зависит от частоты и интенсивности сигнала. Низкие и более сильные звуки обладают большей маскировкой.

Под слуховой адаптацией понимают временное повышение слуховых порогов в результате звуковой стимуляции. Это приспособительная и защитная реакции. В условиях тишины или при действии очень слабых звуков чувствительность органа слуха может повышаться, что   (1962) назвал сенсибилизацией чувствительности. Адаптационная способность уха зависит от состояния центральных и периферических отделов слуховой системы, уравновешенности процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга (, 1981). Утомление слуховой функции является патологической реакцией, теряющей при длительном (несколько месяцев) действии раздражителя способность обратного развития npoцecca. В кортиевом органе появляются необратимые изменения, приводящие к тугоухости.

Слух для человека является биологическим и социальным фактором развития речи и речевого общения. Центральным звеном всего аппарата речи является кора головного мозга, преимущественно левого полушария, где у правшей находятся речеслуховой и кинестезический центры. Физиологическое восприятие речи осуществляется слуховой и зрительной системами. Слуховая система контролирует интесивность, частоту, тембр и другие качества речи. Речевые сигналы - это совокупность элементов акустической энергии с быстро меняющимися амплитудами и частотами. Средняя частота основного тона речи у мужчин составляет 136 Гц,  у женщин - 248 Гц, то есть на октаву выше ( с соавт. ,1970). Обычная речь у людей имеет частотный диапазон в пределах одной октавы, а у певцов, артистов - до двух октав. Встречаются певцы, имеющие звуковысотный диапазон до трёх и даже четырёх октав  (Има Сумак, Маро Робен). Речевые сигналы ограничены частотным диапазоном 1000 - 10000 Гц и интесивностью от 50 до 80 дБ.