Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 10 )

При определении численности и биомассы бентоса, количественного соотношения и роли отдельных видов в сообществе вычислялись следующие количественные показатели: плотность населения (N) – среднее число экземпляров того или иного вида на 1 м2; средняя биомасса (B) – вес организмов в граммах на 1 м2. Разнообразие макробентоса оценивали на нескольких иерархических уровнях [148]: a‑разнообразие (точечное, или локальное разнообразие) – среднее число видов в пробе; β‑разнообразие (степень пространственной неоднородности видового состава) оценивали по скорости прироста числа найденных видов с увеличением числа проб (угол наклона кумулятивной кривой в двойных логарифмических координатах); γ-разнообразие (общее богатство выделенного сообщества). Оценка видового богатства полагалась достоверной, если полученная кумулятивная кривая при определенном числе проб выходила на плато, то есть увеличение числа проб уже не приводило к увеличению количества видов. В противном случае, проводили расчет ожидаемого полного числа видов с поправкой Chao2 на встречаемость редких видов [170]:

Sполн = Sнайд + S1(S1-1)/2(S2+1), (2.1)

где Sнайд – общее число всех найденных видов, S1 – число видов, встреченных в одной пробе, S2 – число видов, встреченных в двух пробах.

Поправка Chao2 обеспечивает наиболее объективную оценку видового богатства при не очень большом количестве проб.

Также использовали следующие показатели разнообразия:

Индекс Шеннона H`:

H` = - ∑(pilog2pi), (2.2)

где pi – отношение численности вида i к общему числу особей выборки N. Индекс чувствителен как к числу видов, так и к неравномерности их количественной представленности в пробе (сообществе).

Индекс выравненности Пиелу J`:

J` = H`/log(S), (2.3)

где H` - индекс Шеннона, S – число видов в сообществе.

Индекс зависит лишь от равномерности распределения обилий видов, меняется в диапазоне от 0 (абсолютное доминирование единственного вида) до 1 (все виды равнообильны).

Среднее ожидаемое число видов на 50 особей, ES50 – позволяет сравнивать по видовому богатству выборки, различающиеся числом просчитанных организмов.

Для определения значимости вида в сообществе определяли долю его расчётного дыхания Ri в суммарном расчётном дыхании сообщества Q [84]. Расчёт вёлся по формуле:

Ri = Qi/∑Qi = Ai*Ni0.25*Bi0.75 /∑Ai*Ni0.25*Bi0.75 , (2.4)

где Ai – групповой коэфицент дыхания, Ni – численность i-ого таксона, Bi – биомасса i-ого таксона.

Для определения сходства между станциями в программе PRIMER-5, на основании данных по доле дыхания видов в сообществе, подсчитан индекс сходства Брэя–Кёртиса:

Ibc = ∑│xij-xik│/∑( xij+xik) , (2.5)

где xij и xik соответственно, определённые показатели (здесь использовалась доля видов в дыхании сообщества) для таксонов в сравниваемых пробах.

На базе значений индексов сходства Брэя–Кёртиса построены матрицы сходства. С помощью этих матриц проводилась MDS-ординация (многомерное шкалирование). Принцип данного метода состоит в таком расположении точек (обозначающих станции) в пространстве заданной размерности, чтобы расстояния между точками наиболее точно соответствовали индексам сходства между станциями.

Данные ординации проверены и дополнены методом ANOSIM и SIMPER с помощью программы PRIMER 6, что позволяет оценивать достоверность объединения станций в те или иные группы. Оценка достоверности основана на вычислении различия внутри - и межгруппового сходства проб (R-статистика) и сопоставлении величины R с ожидаемым «случайным» значением Rслуч.. Группировки считались достоверно неслучайными на уровне значимости n%, если вероятность получить Rслуч > R меньше n %. Порогом уровня значимости, за которым группировка считалось корректно выделенной, считались 5%.

Для определения стабильности в структуре сообщества использовался АВС–метод (Abundance–Biomass Comparsion) [211]. Его принцип состоит в том, что биомасса реагирует на воздействия внешней среды медленнее, чем численность – более динамичный показатель реакции сообщества. В стабильных сообществах как правило преобладают виды крупных размеров, обладающие медленной динамикой (скорость развития, размножения) – К-стратеги. В нарушенных, подвергающихся стрессу сообществах, как правило, преобладают мелкие формы с высокой скоростью размножения и высокой численностью, подверженной резким изменениям – r-стратеги. По оси абсцисс откладываются номера видов в порядке уменьшения численности (биомассы), а по оси ординат – соответсвующий накопленный процент численности (биомассы). В стабильных ненарушенных сообществах кривая накопленной численности лежит ниже кривой для биомассы, в сильно нарушенных сообществах выше. В случае неустойчивого равновесия или восстановления сообщества после стресса, кривые накопленных численности или биомассы совпадают или пересекаются. В дополнение к графической информации был использован цифровой индекс:

АВС=∑(Bi-Ni)/S , (2.6)

где Bi и Ni соответственно накопленные проценты биомассы и численности по порядку видов, S – общее число видов.

Положительные значения индекса соответствуют стабильным, а отрицательные нарушенным сообществам

Также для выяснения степени зависимости видов и оценки их роли в сообществах, мы использовали показатели биомассы и встречаемости. Встречаемость определяли по формуле:

P=(m/n).100%, (2.7)

где n – общее число станций (проб), проанализированных для характеристики биоценоза; m – число станций, на которых встречен данный вид.

В работе для каждого вида вычисляли предложенный для анализа бентических комплексов северных морей и [62] “индекс плотности ” по формуле:

, (2.8)

где p – встречаемость, b – средняя биомасса (средняя из биомасс на отдельных станциях).

Для характеристики и сравнительного анализа сообществ, выделенных этим методом использовали коэффициент общности Жаккара [182] по формуле:

С=(с×100)/А, (2.9)

где с – количество видов, общих для двух биоценозов; А – общее количество видов, обнаруженных в обоих биоценозах.

Так как виды, входящие в состав биоценозов, очень сильно различаются по своей значимости, традиционно принято выделение следующей иерархии видов: руководящие (или «доминантные») виды; за ним следует группа «субдоминантов»; остальные же виды считаются второстепенными, среди которых отмечают случайные или редкие.

Располагая на гистограмме по оси абсцисс виды в порядке убывания индекса плотности, величины которого откладываются по оси ординат, получаем характерные понижающие столбики, где отделяются группы видов: доминанты, субдоминанты, второстепенные, среди которых встречаются и редкие виды. По названию доминанта и называются сообщества. Большинство сообществ азербайджанского прибрежья Среднего Каспия характеризуются четко выраженным доминированием по биомассе, а иногда и по численности одного или двух видов, называемых руководящими. Руководящие виды сообществ распределяются по вертикали неравномерно: на одних глубинах они образуют большие скопления, на других – встречаются в меньшем количестве. Несомненно, что скопления животных одного вида создают своеобразные условия, связанные с их функционированием. Соответственно при максимальной численности и биомассе руководящего вида условия, создаваемые им, будут выражены в наибольшей степени, и, наоборот, при уменьшении численности и биомассы руководящего вида специфические черты сообщества будут исчезать. Итак, количественное развитие руководящего вида может служить критерием для выделения в биотопе зоны с наиболее характерными чертами данного сообщества (основная зона) и границ сообщества (краевых зон). Этот критерий был применён ёвой [82] для анализа донных биоценозов на Чёрном море. Несмотря на условность предложенного критерия (что признаёт автор), мы сочли возможным принять его и применить на Каспии, так как он позволяет исследовать пространственную структуру сообщества: выявить особенности размещения видов в пределах площади, занятой сообществом; определить количественное развитие бентоса в разных зонах биотопа.

Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel 2007 (Microsoft™); Statistika 6; PRIMER v6 (Primer™, 2001). Карты распределения станций составлялись программой ArcGIS 9.3 (разработка ESRI).

ГЛАВА III. ВИДОВОЙ СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

МАКРОЗООБЕНТОСА В АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ЧАСТИ

СРЕДНЕГО КАСПИЯ

Донная фауна Каспийского моря исторически находится под воздействием комплекса разнообразных экологических факторов, число которых постоянно пополняется. Более ранние исследования этого вопроса свидетельствуют о том, что качественный и количественный состав зообентоса Среднего Каспия претерпевал значительные изменения по сравнению с 1970-80 годами [81, 125, 38, 77]. В последнее время фауна Каспийского моря находится под воздействием антропогенных и природных факторов, которые оказывают негативное воздействие на характеристики распределения бентосных животных, многие из которых составляют кормовую базу рыб. Одним из значимых факторов, воздействующих на качественные и количественные характеристики зообентоса, стала инвазия гребневика Mnemiopsis leidyi. Многолетний мониторинг, проводимый АзерНИИРХа за состоянием зообентоса, позволяет выявить изменения, происходящие в кормовой базе ценных промысловых рыб Азербайджана (осетровых, сельдевых, лососевых, карповых и др.) под воздействием факторов среды.

3.1. Абиотические параметры грунта и физико-химические показатели

морской воды

По характеру донных осадков в гранулометрическом отношении исследуемую площадь можно условно разделить на три основных участка – диапазон глубин до 100 м, от 100 до 300 м, и более 300 м. На сравнительно мелководных станциях с глубинами до 100 метров преобладали крупная и мелкая ракуша, крупный и мелкий песок.

На станциях с глубинами 100-300 метров донные осадки были представлены в основном мелкими песчаными фракциями и илом, частично цельной и битой мелкой ракушей. Преобладание более тонких осадков с илом с размерами частиц менее 0,5-0,1 мм отмечено на сравнительно более глубоководных станциях более 300 метров (табл.3.1).