Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 8 )

При отсутствии ограничений со стороны условий среды рост такой популяции может продолжаться неограниченно долго. Как правило, в природе на определенном этапе наращивания численности видом возникает лимитирование тем или иным фактором среды. Это приводит к замедлению роста численности, достижению ее верхнего предела и дальнейшему поддержанию показателя примерно на одном постоянном уровне – фазе стабилизации [114].

Вселившийся в Черное море в начале 80-х годов гребневик Mnemiopsis leidyi, представитель североамериканской фауны оказал существенное влияние на структуру сообществ. Являясь планктонофагом, гребневик резко снизил численность и биомассу молоди двустворчатых моллюсков [152]. К 1988 г. М. leidyi распространился по всей акватории Черного моря и дал колоссальную вспышку численности осенью 1989 г. Развитие популяции мнемиопсиса в экосистеме Черного моря привело к уменьшению биомассы, численности и видового разнообразия зоопланктона, икры и личинок рыб, являющихся его основными кормовыми объектами [32].

Одной из причин высоких значений численности и биомассы М. leidyi в Черном море, не наблюдаемых в его исходном ареале (прибрежные воды Северной Америки), являлось отсутствие хищника, потребляющего мнемиопсис и контролирующего его численность [198]. В 1997 г. в северо-западной части Черного моря был впервые обнаружен новый вселенец – гребневик Beroe ovata, хищник, питающийся планктоноядными гребневиками, в первую очередь М. leidyi. С августа 1999 г. популяция Beroe ovata стала интенсивно развиваться в поверхностном слое Черного моря, в результате чего резко упала численность мнемиопсиса, и как следствие – видовое разнообразие зоопланктона и ихтиопланктона начало восстанавливаться [35].

Массовое развитие пелагических вселенцев-гребневиков и связанные с этим перестройки в пелагической компоненте экосистемы Черного моря сказались и на ее донных составляющих. Исследования донных сообществ Северо-Кавказского побережья на участке от Батуми до Анапы, проведенные в 1989 году экспедицией ВНИРО [8], в первые годы после вселения в Черное море гребневика M. leidyi, показали увеличение биомассы сообщества Chamelea gallina в четыре раза по сравнению с данными предыдущих съёмок [82]. Средняя биомасса самой C. gallina увеличилась практически вдвое по сравнению с периодом 20-80-х годов. Столь резкое увеличение биомассы сообществ явилось следствием нескольких факторов: эвтрофикации Черного моря, повышения количества взвешенного органического вещества после вселения мнемиопсиса, а также появления в сообществе нового крупного моллюска Anadara cf. inaequivalvis. В 1989 г. новое сообщество с доминированием A. cf. Inaequivalvis появилось у берегов Болгарии на глубинах 8-25 м [8].

Наблюдавшиеся в конце 80-х начале 90-х годов прошлого века процессы были подготовлены длительным периодом нарастающего антропогенного загрязнения всего бассейна [97]. M. leidyi сыграл роль катализатора уже начавшейся деградации черноморской экосистемы.

Этот процесс активно проявился в районах повышенной антропогенной нагрузки, таких как северо-западный шельф с эстуариями таких крупных рек, как Днепр, Днестр и Дунай, и в наиболее уязвимых экосистемах, одной из которых является Филлофорное поле Зернова, качественная и количественная деградация которого началась за много лет до появления в черноморских водах мнемиопсиса. Вспышка численности мнемиопсиса вызвала целый комплекс негативных факторов, снизивших прозрачность воды до критического уровня (среди них: «засорение» воды продуктами жизнедеятельности и распада тел гребневиков, активное выедание планктонных фильтраторов и личинок бентосных фильтраторов (прежде всего двустворчатых моллюсков), усиление седиментации).

В начале XXI века состояние донных сообществ на северо-западном шельфе, у Болгарского и Румынского побережья, а также у берегов Крыма стабилизировалось, на отдельных участках побережья число видов увеличилось вдвое по сравнению с 1980-ми годами, был отмечен рост численности и биомассы животных [175, 204]. Позитивные изменения связывают с уменьшением антропогенного загрязнения, снижением численности Rapana venosa благодаря активному промыслу, а также с падением численности M. leidyi. На Российском побережье Черного моря промысел рапаны до сих пор почти не развит и в основном имеет кустарный характер [108], в результате ее влияние на состояние бентосных сообществ по-прежнему велико [171, 172].

Так, в настоящее время и в пелагиали Каспийского моря M. leidyi является активным хищником. Основное влияние M. leidyi оказывает на планктонные организмы. В первую очередь пострадали планктонные Crustacea (Polyphemidae, Copepoda, Mysidae, Pseudalibrotus), менее всех – R. calcaravis и другие диатомовые. Исследованиями последних лет [55] отмечена прямая зависимость между биомассой гребневика и зообентоса. Прямое воздействие M. leidyi на бентос проявляется в уничтожении планктонных личинок и организмов, совершающих вертикальные миграции. Косвенное воздействие M. leidyi на бентос проявляется при разложении его погибших особей и развитии гипоксийных процессов. Это приводит к гибели оксифильных эндемичных ракообразных и моллюсков.

Подводными исследованиями [68] обнаружено заиливание грунтов на значительных площадах дна Каспийского моря, связанное с осаждением продуктов метаболизма M. leidyi, а также отмиранием самих организмов в больших количествах. Однако, мнемиопсис выедая личинок ранее вселившихся средиземноморских организмов (абры, митилястера, балянуса, краба) сдерживает наступление вселенцев на эндемическую каспийскую фауну. Таким образом, в экосистеме Каспийского моря под воздействием вселенца мнемиопсиса выявляются как негативные, так и позитивные не устоявшиеся экосистемные процессы [57].

В работе [116] дана оценка влияния молоди камчатского краба на местную донную фауну, применен комплексный подход, включающий одновременный учет количественных показателей бентоса, плотность поселения крабов и изучение их питания. В результате проведенных исследований выяснилось, что поселения молоди краба со среднегодовой плотностью более 5 экз/100 м2 способны основательно подорвать как собственную, так и рыбную кормовую базу в донных сообществах с невысокой (менее 50 г/м2) биомассой бентоса. Выявленные негативные явления в сруктуре бентоса мягких грунтов являются следствием возрастания трофической активности краба, связанной с увеличением его численности. В данном случае выедание бентоса становится соизмеримым с его запасами [116].

Биологические взаимодействия, определяющие структуру донных сообществ, были и остаются предметом многочисленных исследований [11]. Среди наиболее изученных взаимоотношений можно отметить конкуренцию и хищничество. Для сообществ рыхлых грунтов известно четыре основных типа конкуренции: непосредственная конкуренция за пространство, конкуренция за пищевые ресурсы, вмешательство взрослых особей в процесс оседания личинок, опосредованное вмешательство через изменение факторов среды [197].

Если первые два типа конкуренции широко известны и изучены, то опосредованному влиянию посвящено существенно меньше исследований. Известно, что на характер оседания личинок и дальнейшее развитие организмов влияет множество абиотических факторов, среди них течения, топография и пространственная ориентация поверхности, формы микрорельефа, материал субстрата и его химизм, растворимые фракции [84, 192]. Однако особенно важную роль играют биологические механизмы регуляции. Следует отметить также, что отрицательное взаимодействие между молодью и взрослыми особями проявляется в избегании личинками участков дна, занятых взрослыми особями, пониженной выживаемости вследствие ограничения доступа к ресурсам или загрязнения субстрата продуктами жизнедеятельности взрослых особей, также пассивном каннибализме, свойственном сестонофагам [189].

Хищничество также является одним из биотических механизмов регуляции видового состава. Однако, присутствие хищников может увеличивать видовое богатство сообщества, освобождая место конкурентно подчиненным видам, что было продемонстрировано на примере морской звезды Pisaster ochraceus, контролирующей обилие мидии Mytilus californicus. В отсутствие хищника мидия занимает в сообществе положение абсолютного доминанта, вытесняя большую часть других видов [195].

Очевидно, что влияние хищников на сообщество является взаимным, ведь хотя их пресс и уменьшает численность жертвы, но и сами хищники могут встречаться только там, где достаточно подходящей пищи. Таким образом, структуру и распределение донной фауны определяет пространственная гетерогенность среды, которая, в свою очередь, поддерживается большим разнообразием как биотических, так и абиотических факторов. В экологии донных сообществ существует множество исследований, посвященных взаимоотношениям пространственного масштаба и изменчивости сообществ [165, 209].

В больших масштабах (десятки и сотни километров) структуру и распределение бентоса рыхлых грунтов определяют такие абиотические факторы, как основные течения, структура донных осадков, и градиенты солености. В малых масштабах (метры и десятки метров) основное влияние оказывают меж - и внутривидовые взаимодействия (конкуренция, хищничество), жизненные циклы организмов, поведение личинок, локальная топография субстрата и микромасштабная гидродинамика, а также различные взаимодействия между этими биотическими и абиотическими факторами.

В качестве примера таких взаимодействий можно привести размерную структуру грунта, которая в первую очередь определяется гидродинамикой, но может также изменяться под воздействием населяющих этот грунт организмов, в особенности детритофагов. Следовательно, выбор соответствующего масштаба является определяющим для проведения исследований и трактовки полученных результатов, при этом исследований в рамках одного масштаба часто оказывается недостаточно [84].

Проблема пространственного масштаба распределения бентоса широко освещена в литературе, вместе с тем, вопросы, связанные с влиянием временного масштаба на изменчивость сообществ остаются не до конца рассмотренными. Одним из основных направлений исследований временной изменчивости является изучение многолетней динамики донных сообществ [59].