Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 4 )

1. Автохтонный каспийский комплекс – остатки морской третичной фауны, претерпевшей многократные изменения гидрологического режима водоема;

2. Средиземноморско-атлантический комплекс – виды, попавшие в Каспийское море в разное время;

3. Арктический комплекс – виды, проникшие в Каспий в конце ледникового периода из северных морей;

4. Пресноводный комплекс – виды, сравнительно недавно проникшие в Каспийское море из рек этого бассейна.

По мнению [60], обилие бентоса на глубине до 20-50 м соответствует богатству планктона и хорошей аэрации в фотосинтетической подзоне. Глубже 50 м биомасса бентоса понижается и у нижней границы нитритной подзоны (около 100 м) составляет не более 10% количества бентоса в зонах максимального развития. На глубинах, соответствующих зоне аккумуляции биогенных элементов (глубже 100 м) и особенно восстановительной подзоне (глубже 400 м), вследствие недостатка кислорода, пищи и низкой температуры биомасса бентоса низкая – доли грамма на 1 м2. Закономерности такой вертикальной зональности в распределении биомассы бентоса Среднего Каспия подтвердились и в работах , [128], , [13] и [141].

Таким образом, ко второй половине ХХ века фауна беспозвоночных Каспия была известна достаточно полно, хотя исследования новых видов продолжаются до сих пор. Это и хорошо изученные амфиподы [121, 49], кумовые [112], моллюски [142] и такие специфические группы, как инфузории [5, 6], нематоды [155], олигохеты [150].

Наиболее полные исследования по фауне высших ракообразных Каспия были проведены [47]. Именно был обнаружен новый для науки вид кумовых ракообразных Hyrcanocuma sarsi. В этой же работе им была дана общая характеристика каспийских кумовых ракообразных и показано их распределение. Позднее в 1993 году вышла в свет работа – «Кумовые ракообразные западной части Среднего и Южного Каспия» [143]. Впервые в этой работе было проведено детальное изучение сезонных изменений видового и количественного состава кумовых ракообразных западной части Среднего и Южного Каспия. Была исследована биология и экология массовых видов этих рачков.

Одним из первых исследователей, описавших количественное распределение бентических животных в Северном Каспии, был [157]. В дальнейшем исследованиями количественного распределения всего бентоса и его отдельных представителей, в первую очередь как кормовой базы осетровых и прочих рыб, в Северном Каспии занимались и занимаются такие исследователи, как [123], [115], и [100, 101, 102], [53] и др [27].

В отличие от Северного, изучение Среднего и Южного Каспия проводилось не столь интенсивно, поскольку экспедиции требовали более крупных судов и сложной организации работ. Первые такие исследования были проведены в начале 30-х годов: предварительная съемка 1934 г., затем последовавшие сезонные съемки 1935 г. [17], охватившие весь Средний и Южный Каспий; в Южном Каспии работала [28], у западного побережья дагестанских вод Среднего Каспия – [46]. Азербайджанской рыбохозяйственной станцией были проведены подробные съемки в 1938-1939 гг., но информация о них осталась в виде рукописного отчета [50].

После длительного перерыва, вызванного войной 1941-1944 гг., исследования возобновились в 1956 году, т. е. после зарегулирования стока реки Волги и открытия канала Волго-Дон. В дальнейшем бентосная съемка была осуществлена в 1962-1963 гг., когда впервые были проведены сезонные сборы донной фауны Каспийского моря [128]. По данным исследований, проведенных в 1964 г. в западной части Среднего Каспия, было обнаружено 96 видов макрозообентоса [13]. В дальнейшем и [81] выявили для этого района уже 112 видов и форм донных животных, среди которых по числу видов преобладали ракообразные (69 видов) и моллюски (32 вида).

В дальнейшем исследования проводились под общим руководством Научного совета по комплексному изучению проблем Каспийского моря по программе комплексных экспедиционных исследований Каспийского моря. В 1966-1971 гг. и в 1986-1987 гг. были проведены исследования по изучению состояния зообентоса Среднего Каспия [77]. В 1983-1985 гг. [38] была проведена бентосная съемка западной части Среднего Каспия, на основании которой было идентифицировано 80 видов макрозообентоса. В этой работе из общего числа видов на долю ракообразных приходится 60,0%, моллюсков – 28,7%, остальных видов – 11,3%. При этом автохтонные виды составляли основу донной фауны (71 вид), на долю Азово-Черноморские вселенцев приходилось всего 9 видов.

Интересно, что представители гаммарид – Gammaracantus loricatus и корофиид – Сorophium chelicorne были широко распространены и встречались на всех разрезах западной части Среднего Каспия. Изучению азово-черноморских вселенцев в Каспии было уделено специальное внимание в работах Каспийской биологической станции Института Зоологии Национальной Академии Наук Азербайджана с 1962 по 1985 гг. [81, 20, 38]. В результате были существенно уточнены видовой и количественный состав, распределение и запасы бентоса в Каспийском море, определены роль и место вселенцев в экосистеме Каспийского моря, их значение в питании рыб и самоочищении воды. Прослежены пути расселения азово-черноморских видов по акватории моря, был подробно рассмотрен вопрос влияния на вселенцев результатов антропогенного загрязнения каспийской воды.

Кроме того, в отдельных частях Среднего и Южного Каспия разными исследователями проводились и продолжаются сегодня локальные съемки [45, 13, 39, 78, 98, 2, 21]. Имеются также работы, посвященные исследованиям макрозообентоса казахстанского прибрежья [147, 51], а также иранского прибрежья Каспия [163]. Сюда можно отнести также и ряд работ по особенностям экологии и распределения отдельных видов, главным образом амфипод, включающие их экологические ареалы [127, 66, 44, 45].

Биомасса бентоса западной части Среднего Каспия до падения уровня моря в период 1933-1934 гг. была высокой [17, 28, 46]. С 1935 г. наблюдается резкое снижение в Среднем Каспии биомассы дрейссены, биомасса которой к 1956 г. уменьшилась более чем в 10 раз, а в последующие годы – еще более значительно. И только в 1985 году биомассы дрейссены снова достигает уровня 1963 года, но затем в последующие годы вновь наблюдается резкое уменьшение ее биомассы [122, 128, 125].

Наряду с этим, большое развитие после 1935 г. наблюдается у вселенца – Mytilaster lineatus (Gmel.), который достиг наивысшего показателя в 1962 г. Затем наблюдается значительное уменьшение биомассы митилястера, в последние десятилетия она стабилизировалась на постоянном уровне, а в последние 3 года началось очередное более значительное понижение биомассы этого моллюска. У другого вселенца – абры отмечался период вспышки численности к 1962 году, которая сменилась снижением в последующие годы, биомасса абры также стала снижаться и далее стабилизировалась на относительно постоянном уровне [128].

Азово-черноморские вселенцы, расселившись по всему Среднему и Южному Каспию и, развиваясь в огромном количестве, коренным образом изменили систему биоценозов автохтонной донной фауны и их давно сложившуюся структуру в море. Mytilaster lineatus в процессе дальнейшего распространения захватил ареал близких ему эндемиков и частично вытеснил их, например, Dreissena polimorpha andrusovi (And) и Dreissena elata (And), которые до вселения митилястера были доминирующими и широко распространенными видами в Среднем и Южном Каспии.

Что касается вселенцев – полихеты Hediste diversicolor и моллюска Abra ovata, то эти виды явились дополнением к местной фауне и не стали конкурировать с местными видами, а сосуществовать с ними. Это является ярким примером успешной интродукции в Каспий новых видов для обогащения кормовой базы промысловых рыб. Впервые хедисте был обнаружен [138] в желудках осетровых рыб, выловленных у острова Чечень осенью 1944 года, а абра – только в 1955 году (1956) вблизи острова Кулалы. Как отмечает [162], кольчатый многощетинковый червь хедисте в Северном Каспии заселил зоны мягких грунтов с соленостью от 4,5‰ и выше, образовав дополнительную кормовую биомассу около 170 тыс. т и прочно вошел в рацион ценных промысловых рыб.

Многолетние исследования были посвящены изучению паразитов рыб в Каспийском море, начиная с 1976 г [64]. Для ихтиопаразитов Каспия, имеющих сложный жизненный цикл, характерно использования в своем развитии в качестве промежуточных хозяев брюхоногих и двустворчатых моллюсков, олигохет, пиявок рода Herpobdella, копепод, амфипод, остракод, паразитических ракообразных рода Argulus, а также самих рыб; 13 видов жгутиконосцев переносятся пиявками во время кровососания на рыбах [64].

Начиная с 2003 г., специалистами АзерНИРХ проводятся ежегодные мониторинговые исследования западного прибережья Среднего и Южного Каспия до глубины 100 метров [19, 212, 213, 214]. Вместе с тем, за исключением фрагментарных и отрывочных сведений о бентосе глубоких вод в отдельно взятых районах моря, в Каспийском море за более чем двухвековую историю комплексных фаунистических исследований по распределению донных беспозвоночных животных в глубоководных зонах моря не проводилось.

В доступной литературе имеются лишь отрывочные и короткие сведения о биологических особенностях и экологии каспийских беспозвоночных, в том числе некоторые сведения о фауне беспозвоночных в глубоководных зонах моря, полученных на основании отрывочных сборов и наблюдений, связанных с изучением общей продуктивности моря [83, 25, 48, 121, 140, 141].

Исследования фауны глубоководных впадин Каспийского моря были начаты еще в конце XVIII века [43], когда было установлено, что граница донной жизни в Среднем Каспии составляет 415 м. Характеризуя фауну глубоководной части моря он отмечал, что ракообразные спускаются глубже, чем моллюски и черви. По результатам работ Каспийской экспедиции, проведенной в 1914-1915 гг. [83], было определено вертикальное распределение зообентоса в Каспии. Глубже всего были найдены полихеты Hypania – на глубине 405 м, а случаи нахождения организмов бентоса глубже 400 м представляли редкое исключение, по мере увеличения глубин до 400 м население дна становится очень скудным или вовсе исчезает. На основании этого сделал вывод, что область распространения зообентоса ограничивается глубиной 450 м.