Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 5 )

В результате специальных наблюдений был установлен факт значительных вертикальных перемещений в течение суток некоторыми мизидами, ранее считавшимися пелагическими. Так, в дневное время суток мизиды были обнаружены на глубине 400-450 м, а в ночное – на глубине до 10 м. Вследствие этого виды Mysis microphthalma, Mysis amblyops и Austromysis loxolepis были отнесены к категории батипелагических.

Последующие работы показали, что максимальные глубины распространения донных организмов более значительны [25]. [48], изучив разные стороны биологии, систематики, экологии каспийских мизид добавил к уже известным батипелагическим видам (Mysis microphthalma, Mysis amblyops и Paramysis loxolepis) еще один вид мизид – Mysis macrolepis, который к тому же ниже 425 м не обнаруживался. Эти мизиды, за исключением M. macrolepis, занимают обширную зону пелагиали, спускаясь в течение суток в Южном Каспии до глубины нескольких сотен метров (900-912 м) и поднимаясь в верхнюю зону фотосинтеза (0-50 м).

Интересно, что P. loxolepis в ночные часы встречался на глубине до 10 м. [48], анализируя поведение представителей отряда высших ракообразных, отмечает, что из Cumacea глубже всех спускается Pterocuma grandis. Нижняя граница ее распространения проходит на глубине 400 м. Рассматривая отношение Amphipoda к глубинам, он характеризует их в основном как формы мелководья. Только немногие специализированные формы гаммарид в своем распространении ограничены глубокими пределами. На глубине 400 м исчезают Gammaracanthus caspius, Gammarus pauxillus, Corophium monodon. На глубине 480 м найдены Pandorites podoceroides и Boeckia spinosa. Два вида амфипод Pseudalibrotus спускаются до глубин 600-700 м. Зона обитания высших ракообразных из бентоса ограничивается 300 м изобатой, исключение составляют из кумовых – рачок Schizorhynchus eudorelloides – 700 м, а из амфипод – рачок Gammarus pauxillus, обнаруживаемый на глубине 500 м [25].

В отличие от этого, [60] считает, что глубины 400-500 м не лишены бентоса и зона распространения донных животных значительно больше. Так, полихета Hypania invalida была обнаружена в Южном Каспии на глубине 960 м. Тем не менее, состав донной фауны больших глубин качественно и количественно беден, для него скорее характерно почти полное отсутствие моллюсков. Подвергнув анализу качественный состав донной фауны, приходит к выводу, что в Каспии отсутствует специфическая глубоководная фауна [60]. На глубине обитают лишь те формы, которые еще не приобрели глубоководного облика.

была разработана схема количественного развития высших ракообразных по вертикали. Так, в Каспии суммарная биомасса бентоса достигает максимума на глубине 10-25 м. На глубине 200-300 м биомасса снижается до 0,6-0,7 г/м2, а на глубине 700 м – до 0,2 г/м2. На глубинах более 500 м фауна настолько разрежена, что часто ее не удается учесть количественными пробоотборниками.

В работах [121] также подчеркивается, что низкие биомассы в зоне больших глубин обусловлены отсутствием в Каспийском море специфической глубоководной фауны. Исследуя высших ракообразных глубоких вод, она пришла к выводу, что комплекс животных состоит из форм арктического происхождения, батифильных и эврибатных. Основным фактором, удерживающим на глубинах виды глубоководного комплекса, является их криофильность (холодолюбивость).

В последующем [79] в глубоководных зонах Южного Каспия (300-700 м) были обнаружены Pseudalibrotus platyceras, P. caspius, Pontoporea affinis microphthalma, а в Южнокаспийской впадине (983 м) – Hypania invalida, Psammorictes deserticola и Chironomus albidus.

Из приведенных выше данных литературы становится очевидным, что основным фактором, ограничивающим вертикальное распространение отдельных групп донных организмов, является недостаток пищевых ресурсов, поскольку, гидрологические характеристики глубинных каспийских вод практически постоянны в течение всего года. В таблице 1.2 приведены гидрологические показатели среды глубинных водных масс Среднего Каспия [85].

Таблица 1.2

Гидрологические характеристики (tw – температура воды, S – соленость, O2 – растворенный кислород) глубинных водных масс Среднего Каспия (по , 1969)

Горизонт, м	tw, Со	S, г/л	O2, мл/л
400	4,6-5,2	12,7-13,0	3,5-5,5
500	4,4-5,2	12,7-13,0	3,5-5,5
600	4,1-4,8	12,7-12,9	3,0-4,5
700	3,9-4,5	12,8-12,9	3,0-5,5

Глубоководные участки Каспийского моря имеют свою специфическую макробентическую фауну, отличающуюся небольшими биомассами, представленную единичными экземплярами, хотя и довольно разнообразную. [142] указывает для зон Каспийского моря, расположенных за пределами нижней границы сублиторали, 138 видов и подвидов донных беспозвоночных. Он также отмечает, что фауна глубоководных зон Каспия изучена недостаточно, не всегда ясна приуроченность ее видов к вертикальным зонам, не ясны также экологические характеристики, так как мнения исследователей по данной проблеме достаточно противоречивы [25, 48].

В работах [140, 141], посвященных вопросам истории изучения глубоководной каспийской фауны и закономерностям ее распределения, генезиса и вертикального районирования, отмечается, что к настоящему времени известны лишь фрагментарные гидробиологические и экологические данные. Животное население глубоководных частей Каспия является наименее исследованным в таксономическом и в экологическом отношениях. По его мнению, состав биоценозов Южно-Каспийского склона изучен недостаточно. Он предполагает, что здесь доминируют те же таксономические группы, что и в глубоких водах Среднего Каспия. Отличия касаются только количественных показателей. Касаясь вопроса генезиса глубоководной каспийской фауны некоторые авторы считает, что в процессе эволюции каспийской фауны сформировались специфические глубоководные таксоны надвидового ранга, представленные брюхоногими моллюсками подродов Ulskia и Andrusovia, а также кумовыми Hyrcanocuma и Carinocuma [142].

Итак, в донной фауне псевдоабиссальной зоны Южного Каспия практически полностью отсутствуют донные ракообразные, а моллюски представлены преимущественно гастроподами.

1.3. Многолетняя динамика структуры донных сообществ Каспийского

моря в связи с изменяющимися экологическими условиями и вселением

новых видов

Бентос является одним из наиболее удобных объектов для оценки состояния морских экосистем благодаря его сравнительно высокой информативности, определяемой его стабильностью во времени [31]. Наиболее важными характеристиками состояния окружающей среды являются показатели видового состава, обилия и структуры обитающих в данном биотопе видов. Выявленные в результате таких исследований закономерности дают возможность проследить влияние абиотических и биотических факторов на донные сообщества.

На донную фауну, ее количественное и качественное распределение влияют различные факторы: придонная температура и соленость, активность придонных вод, насыщение их кислородом, гранулометрический и химический состав осадков, однако важнейшими считаются форма, доступность и количество пищи. Основная пища бентоса – это планктоногенный детрит, представленный в виде взвеси и донных осадков, а его форма, доступность и количество, в свою очередь, формируются в зависимости от интенсивности придонных течений, геоморфологического строения дна и продуцирования органического вещества в пелагиали. Основным источником пищи каспийского бентоса служит фитопланктон [162], детритом из которого питаются как сестонофаги, так и собирающие детритофаги, а после захоронения и переработки бактериями и детритофаги, питающиеся из толщи грунта. В настоящее время основу фитопланктона составляет мало используемый пелагическими организмами вселенец Rhizosolenia calcar-avis, заместивший доминировавший ранее другой вид ризосолении. Именно от мест его интенсивного развития, дальнейшего переноса и захоронения в осадках во многом зависит распределение как всего бентоса, как и трофических группировок, и биоценозов [77].

Вертикальное распределение бентоса в Каспии заметно отличается от большинства морей. При первых исследованиях бентоса глубоководной части Каспия было отмечено его необычное вертикальное распределение, заключающееся в резком уменьшении биомассы, численности и видового разнообразия донной фауны на глубине 60-100 м [43, 83]. Наиболее простое и логическое объяснение этого явления было дано [60], связавшим, скорее по аналогии с Черным морем, распределение организмов с уровнем кислорода. Однако в экспедициях последующих лет были получены материалы, которые противоречили с этой гипотезой.

С другой стороны, накопление материалов по количественному распределению бентоса, а также рыб и планктона, особенностям гидрологического и гидрохимического режимов моря позволило создать более полное представление о процессах, происходящих в Каспии. Все это заставило [74] пересмотреть прежнее предположение и дать более подробное и детальное объяснение этому явлению. Согласно его концепции, причиной резкого уменьшения в Каспии биомассы, численности и видового разнообразия на глубинах 60-100 м является комплексное воздействие трех факторов: нестабильность кислородного режима в глубоководных котловинах, несколько худшие, чем на шельфе, трофические условия, и формирование донной фауны под интенсивным воздействием пресса выедания осетровыми. В результате этого в донных сообществах низка или отсутствует внутривидовая конкуренция за территорию, и поэтому не происходит освоение новых территорий и формирование там глубоководных видов [74].