Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 27 )

Экстремальное уменьшение макрозообентоса отмечено в сравнительно глубоководной части исследованного района, представляющей переход в менее благоприятные условия обитания с преобладанием тубифицидных олигохет. Максимальные плотность и биомасса макробентоса наблюдаются в западном направлении, а минимальные – в восточном, что хорошо согласуется с распределением песчанисто-илистых фракций в донных осадках. Полученные результаты позволяют придти к выводу о том, что глубоководной зоне присуща гидрологическая и гидрохимическая устойчивость, позволяющая донным биоценозам развиваться более стабильно, чем в других более мелководных районах. Доминирующая в бентосе малоподвижная эпифауна фильтраторов концентрируется в зонах осадконакопления и размыва поверхностного слоя грунта, где имеется достаточное количество твердого субстрата и пищи. Необходимо также отметить, что по нашим наблюдениям на илистых грунтах преобладают представители малоподвижных детритофагов, а на ракушечных и ракушечно-илистых грунтах в основном встречаются зарывающиеся в грунт детритофаги и собиратели инфауны. Впервые было определено 5 новых видов донных организмов для глубоководной зоны (200-500 м) Азербайджанской части Среднего Каспия.

Было выявлено необычное вертикальное распределение зообентоса глубоководной части Среднего Каспия. Так, на глубине около 100 м происходит резкое уменьшение биомассы, численности и видового разнообразия (см. рис. 3.5-3.7). При более подробном рассмотрении вертикального распределения макрозообентоса оказалось, что в различных частях Каспия глубина границы снижения биомассы может изменяться. Однако в целом это явление сохраняется неизменным. Наши собственные наблюдения последних лет позволяют отметить несколько интересных заключений. Так, виды пресноводного происхождения (олигохеты) реагируют на увеличение глубины слабее, чем виды морского происхождения, и значительно лучше осваивают большие глубины. Единственный обитающий только на больших глубинах вид Didacna profundicola квалифицируется как специфический глубоководный.

Представляет интерес не только характер такого распределения макрозообентоса, но и лежащие в его основе причины. Так почему же в фауне Каспия сформировался лишь один глубоководный вид Didacna profundicola? По мненю [60], объяснением этому может быть связь распределения организмов с распределением кислорода. Известно, что содержание кислорода в котловинах Каспия может снижаться вплоть до появления на больших глубинах сероводорода, однако верхняя часть континентального склона с глубинами 200-300 м остается доступной для развития организмов. Хотя это предположение имеет под собой основу и потому представляется достаточно логичным, но вероятнее всего это не единственная причина, определяющая указанный выше характер распределения бентоса. Еще одной причиной может быть и трофический фактор. Известно, что с глубиной усиливается бактериальная переработка органического вещества, поступающего из пелагиали, ухудшая его кормовые свойства. Тем не менее, даже комплементарное взаимодействие этих двух факторов вряд ли способно привести к столь серьезным последствиям.

Результаты проведенных исследований позволяют нам подтвердить предположение [71] о том, что причина резкого уменьшения количества бентоса с глубиной кроется в комплексе факторов, из которых два вышеперечисленных создают в верхней части континентального склона условия, несколько худшие по сравнению с шельфом. А основным оказывается фактор, имеющий очень большое значение в Каспии – это формирование донной фауны под постоянным, очень сильным прессом выедания бентосоядными рыбами. Известно, что бентосом в Каспии питаются вобла, лещ, все виды бычков, однако основные его потребители – осетр и севрюга, а также молодь всех осетровых рыб.

Также известно, что в Каспии кормовая база служит единственным ограничителем развития стада осетровых, поэтому пресс выедания чрезвычайно высок и постоянен. Именно по этой причине происходит постоянная гибель значительной части донных организмов, преимущественно крупных (взрослых), и освобождается пространство для поселения новой молоди зообентоса. В результате резко снижается внутривидовая конкуренция за территорию, в отсутствии которой у видов нет стимулов к освоению новых биотопов, отличающихся более худшими трофическими условиями и кислородным режимом.

По этой причине сформировавшиеся автохтонные солоноватоводные виды стенобионтны, плохо осваивают новые биотопы. Большие глубины осваивают только те виды, которые не испытывают сильного пресса выедания – D. profundicola, а также менее стенобионтные виды пресноводного происхождения (олигохеты) и морские вселенцы, появившиеся в Каспии в ХХ веке (Hediste diversicolor).

Таким образом, основной причиной, по которой в Каспии происходит резкое снижение биомассы, численности и видового разнообразия бентоса на глубинах более 60-100 м является комплексное воздействие трех факторов: нестабильность кислородного режима в глубоководных котловинах, несколько худшие, чем на шельфе трофические условия и формирование донной фауны под интенсивным воздействием пресса выедания осетровых. В результате последнего в донных сообществах низка или отсутствует внутривидовая конкуренция за территорию, и потому не происходит освоение новых биотопов с последующим формированием глубоководных видов.

Как было показано в разделе 4.1, в донной фауне Азербайджанского прибрежья Среднего Каспия методом Воробьева (по доминантам) было выделено 10 сообществ — Hediste diversicolor, Oligochaeta, Cerastoderma lamarcki, Corophium chelicorne, Corophium spinulosum, Saduria entomon, Pontoporeia affinis microphthalma, Balanus improvisus, Mytilaster lineatus, Dreissena rostriformis. В результате детального изучения донных сообществ нами была получена более полная картина об их видовом составе. Анализ пространственного распределения компонентов сообществ показал, что при переходе от верхней краевой зоны к нижней изменяется не только число видов, но и их состав. Расчет индексов видового разнообразия позволил дать количественную оценку различий в структуре сообществ. Было установлено, что в отдельных зонах биотопа, занятого одним сообществом, величины индексов видового разнообразия могут изменяться почти в два раза. Различия коэффициентов общности видов в разных зонах биотопа указывает на то, что видовой состав макрозообентоса на разных глубинах отличается, это может быть связано с неоднородностью грунта на изученных глубинах. Исследование соотношения трофических группировок в изученных сообществах, выделенных по руководящему виду показало, что почти во всех сообществах по биомассе доминируют сейстенофаги.

Проведенный анализ сходства сообществ показал, что низкое сходство видов наблюдается в сообществах, биотопы которых экологически далеки друг от друга, как, например, церастодерма и понтопарея. Однако, следует также отметить, что в некоторых случаях степень сходства сообществ не отвечает этому правилу. Например, коэффициент общности видов комплекса хедисте и балянус в дагестанском прибрежье Среднего Каспия составляет 11,1%, в западном прибрежье Южного Каспия он составляет 26% [45], тогда как в сообществах исследованных нами он был еще выше и составлял даже 40%. В отличие от этого, на основании данных по доле видов в дыхании сообществ, по результатам анализов ANOSIM+SIMPER выделяются 3 сообщества (см. рис. 4.9). При анализе трофической структуры сообществ, выделенных по сходству видовой структуры (МDS+ANOSIM) видно, что доминантной по биомассе пищевой группировкой в первых двух сообществах являются сестонофаги. В глубоководных сообществах Среднего Каспия – сестонофаги играют второстепенную роль.

Как видно из вышеизложенного, результаты использования этих двух подходов дают различную картину распределения. Тем не менее, выделение сообществ по сходству видовой структуры, на наш взгляд, все же более близко к истине.

Сравнительный анализ результатов собственных наблюдений и данных литературы показал, что за последние 40-50 лет произошли значительные изменения в характере распределения видового и количественного состава донной фауны западного прибрежья Среднего Каспия.

При исследовании современного состояния донной фауны выяснилось, что основным фактором, воздействующим на донные сообщества западного прибрежья Среднего Каспия в 2000-х годах, является истребление пелагических личинок моллюсков средиземноморским вселенцем M. leidyi, рост популяции которого еще не стабилизировался [55,212]. После вспышки численности черноморского вселенца, гребневика M. leidyi, в структуре донных сообществ начались изменения, связанные, в первую очередь, с начавшимся заилением мелководий. Такое изменение гранулометрического состава грунтов было связано с повышением количества взвешенного органического вещества после вселения мнемиопсиса [156]. Формирование нового сообщества моллюсков было приостановлено в связи с прекращением оседания молоди двустворчатых моллюсков, пелагические личинки которых активно выедались мнемиопсисом.

Становится очевидным тот факт, что для сохранения уникальной каспийской солоноватоводной фауны и оригинального сообщества, необходимо проводить мероприятия, ограждающие Каспий и населяющую его аборигенную фауну и флору от вселения более конкурентоспособных морских видов. Следует отметить, что полученные нами результаты представляют определенный интерес и в решении вопросов, связанных с изучением динамики и причин сукцессии количественных показателей отдельных групп и видов донных сообществ Среднего Каспия в современных условиях антропогенного воздействия, инвазии мнемиопсиса M.leidyi и других факторов среды.

Таким образом, необходимо учесть, что хотя современное антропогенное воздействие на зообентическое сообщество Каспия огромно, но, в отличие от других морских экосистем (таких как Белое, Черное и др.) наиболее сильные, а иногда и разрушительные изменения вызывает не столько загрязнение промышленными отходами, сточными водами и нефтяными выбросами, сколько интродукция и инвазия новых видов. Оценивая их роль, необходимо признать, что такое биологическое загрязнение в основном приводило к негативным результатам (митилястер, балянус, краб, мнемиопсис), хотя последствия переселения таких видов, как абра, хедисте, кефаль можно считать положительными.