Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 6 )

Особый интерес представляют также работы, указывающие на влияние сейсмической активности на донные сообщества и бентофагов. По мнению некоторых авторов, при активизации землетрясений происходит дефлюидизация Земли – разгрузка через активизированные разломы, вулканы и грифоны и из толщи грунтов. Присутствие этих флюидов (в основном метана) даже в малых концентрациях (менее 0,1÷1,0 мг/л), вызывает гибель бентосных организмов. Наблюдается тенденция развития гипоксии в придонных слоях воды при активизации землетрясений. Результаты многолетних исследований позволили и [93] придти к выводу о том, что при усилении сейсмической активности угнетается бентос; при этом рыбы-бентофаги избегают сейсмические районы, у них вследствие уменьшения кормовой базы за счет неиспользуемых площадей, снижается упитанность.

На внешнее сходство донных организмов из Каспия и зоны Перуанского апвеллинга обратил внимание [76]. Сходство заключалось в том, что и в Каспии, и у берегов Перу преобладают очень мелкие организмы, с массой 0,1-1,0 мг, в основном ракообразные и черви, относящиеся к дночерпательному макробентосу, но размерами приближающиеся к категории мейобентоса. Преобладание организмов с мелкими размерами у берегов Перу происходит вследствие того, что при апвеллинге в придонные слои выносятся воды с пониженным содержанием кислорода. Это, в свою очередь, вызывает периодически повторяющиеся заморы, уничтожающие всю макробентосную фауну, а освободившиеся участки дна затем заселяются вновь. При этом начинает действовать экологическое правило, согласно которому, если в сообществе происходит какое-либо серьезное нарушение, сопровождающееся гибелью значительной его части, то часть, а иногда и все сообщество целиком возвращается на более ранние стадии сукцессии, но при этом снижается его видовое разнообразие.

По мнению М. Бигона [24], если это нарушение повторяется достаточно часто, сообщество может стабилизироваться на какой-то из ранних стадий, когда преобладают r-стратеги, но при прекращении его воздействия сукцессия продолжается вплоть до климакса. Постоянные заморы, повторяющиеся на Перуанском шельфе, все время возвращают донное сообщество на начальные стадии сукцессии, а само сообщество стабилизируется на стадии преобладания видов-оппортунистов. Последние быстро развиваются на пустующей территории и выпускают многочисленные, сохраняющиеся в пелагиали личинки, способные после гибели взрослых при очередном заморе и последующей затем нормализации условий среды дать начало новому поколению. Именно это и определило малые размеры организмов. А преобладание червей и ракообразных происходит из-за отсутствия организмов с известковым скелетом моллюсков, иглокожих и других, как следствие выноса при апвеллинге вод с пониженным насыщением карбонатов и нарушения уровня карбонатной компенсации.

Внешнее сходство организмов из Каспия и зоны Перуанского апвеллинга заставило предположить [77], что вызывающие их причины также сходны. А постоянно наблюдаемое у многих видов обилие молоди, значительно превосходящей по численности взрослых, свидетельствует о том, что популяции все время интенсивно пополняются. Вместе с тем большинство организмов гибнет, не достигая взрослого состояния. Это происходит, когда популяция подвержена какому-то сильному элиминирующему воздействию, уничтожающему его значительную часть. Такое воздействие в Каспии оказывает интенсивное их выедание осетровыми, а мелкие размеры и преобладание молоди наблюдаются в первую очередь у видов, которыми те питаются.

Представляют также интерес результаты сравнительного анализа случаев апвеллинга в западном районе Среднего Каспия [110], согласно которым апвеллинг играет активную роль в поставке биогенных элементов в зону фотосинтеза; после прохождения «циклов» апвеллинга глубинные водные массы эволюционируют, при этом трансформируются их гидрологические и гидрохимические показатели.

Среди физических факторов, влияющих на распределение макрозообентоса, основными считаются гидродинамика, донная седиментация и характер грунта, а также уровень органического обогащения донных осадков [196]. Существует мнение, что гидродинамика является основополагающим фактором, оказывающим влияние на структуру сообществ не только напрямую, но и опосредованно через изменения свойств донных осадков.

Скорость течения оказывает влияние на условия питания сестонофагов: при малых скоростях течений вода, окружающая их колонию, заметно обедняется взвешенным детритом и фитопланктоном [169]. Так, на узких шельфах течения благоприятствуют развитию сестонофагов, тогда как на широких более интенсивное осадконакопление создает лучшие условия для детритофагов, питающихся с поверхности грунта и из его толщи. На бентос Северного Каспия оказывает также воздействие величина стока Волги, но в Среднем и Южном ее влияние практически незаметно [102].

Высокие значения численности биомассы видов зообентоса регистрируются в зоне низких значений вертикальных компонент скорости течений [158]. Интенсивные течения и высокое содержание органической взвеси создают на достаточно широком шельфе у восточного берега Среднего Каспия условия, благоприятные для развития эпифаунных прикрепленных сейстонофагов – митилястера, дрейссены, балянуса. Поскольку осетровым сложно отделить эти организмы от субстрата, и они плохо используют их в пищу, организмы живут в течение нескольких лет и могут накапливать биомассу. В итоге у прикрепленных сестонофагов она значительно (на порядок и более) превосходит биомассу остальных группировок, за счет чего и создается отмеченная неоднородность пространственного распределения бентоса [77].

Наибольшую биомассу в Каспии составляют прикрепленные, эпифаунные сестонофаги. Они способны противостоять сильным потокам воды и могут довольствоваться минимальным количеством взвеси, поэтому многочисленны в зонах с наиболее сильным движением вод, вплоть до прибрежной прибойной зоны. Биомасса инфаунных сестонофагов заметно ниже, чем эпифаунных. Их фильтровальный аппарат не столь совершенен. Требуя большого количества взвеси и осадков, в которые можно закапываться, они располагаются в районах с не столь интенсивным течением, в складках рельефа, где появляются осадки в виде заиленной ракуши или ракуши с наилком.

Собирающие детритофаги, живущие на поверхности осадков, требуют еще меньших скоростей придонных течений, которые позволяют накапливаться осадкам и не размывают их [72]. Распределение биоценозов демонстрирует те же закономерности, что и распределение трофических группировок, только с большей детализацией, вызванной неоднородностью мест обитания. Здесь наблюдается характерная зональность, в первую очередь вертикальная. Наиболее ярко она выражается у восточного берега Среднего Каспия, в зоне действия интенсивных волновых течений [77].

На глубинах до 10-15 м, преимущественно на жестких грунтах и ракуше, расположен биоценоз митилястра. Несколько глубже 30-100 м, его сменяет дрейссена, образуя, таким образом, два яруса прикрепленных сестонофагов. Там, где течение по причинам особенностей орографического строения Каспия замедляется, появляются биоценозы инфаунных сестонофагов – дидакн, хипанисов и корофиид, оконтуривающих эти два яруса.

В районах, где скорости течений много ниже и происходит накопление мягких осадков, очень часто терригенного происхождения, встречаются биоценозы абры и хедисте. Роль биоценозов с сестонофагами резко понижается, хотя на отдельных станциях с сильными локальными течениями наблюдалось резкое доминирование митилястра или дрейссен. На глубине 80-100 м и более, а в Южном Каспии иногда начиная с 50 м, происходит сокращение численности организмов, их биомассы, резко сокращается биомасса руководящих видов основных биоценозов, исчезают некоторые виды и формируется глубоководный комплекс, представленный несколькими биоценозами [72].

Микромасштабные флуктуации придонной гидродинамики вызывают пассивную концентрацию детрита и плавающих личинок донных животных в небольших углублениях, около камней и т. п., и тем самым поддерживают мозаичность донных сообществ [206]. «Реофильные» виды, приспособленные к жизни в более олиготрофных условиях промываемого дна и избегающие заиления, в большей степени чувствительны к увеличению уровня органики и потенциально являются первыми жертвами антропогенного воздействия.

Общие закономерности влияния уровня органического обогащения осадков на параметры, характеризующие донные сообщества, были показаны Пирсоном и Розенбергом [196]. В небольших количествах повышение содержания органики приводит к относительному увеличению видового богатства, численности и биомассы сообществ. И наоборот, в ответ на критическое повышение уровня органики происходит значительное падение видового разнообразия и рост численности сообщества за счет интенсивного развития видов-оппортунистов. Среди них преобладают в основном полихеты, значения биомассы изменяются соответственно изменениям численности видов-оппортунистов.

Наряду с этими изменениями, были отмечены уменьшение средних размеров особей и более поверхностное распределение фауны в толще грунта [186]. Еще более высокие концентрации органического вещества приводят к практически полному уничтожению донных сообществ. Однако, как уже было сказано выше, состояние бентоса в конкретном районе будет в большей степени зависеть от конечного влияния иерархически соподчиненных абиотических факторов (гидродинамическая активность, физические и химические свойства субстрата), чем от исходного количества органических веществ, поступающих в морскую среду [191, 194]. Важно подчеркнуть, что органическое вещество может быть как автохтонного, так и аллохтонного происхождения, в том числе и антропогенного. Эвтрофирование, связанное с повышенным попаданием в море биогенов и органического вещества, часто приводит к гипоксии.

Различные адаптации прибрежного макрозообентоса к дефициту кислорода описаны в работах Karlson et al. [183]. Несмотря на то, что, благодаря поведенческим и физиологическим адаптациям, многие беспозвоночные способны переживать кратковременную гипоксию, но при длительном недостатке кислорода, как правило, наблюдается массовая смертность многих видов. Под влиянием гипоксии может меняться видовая структура сообществ, чувствительные к отсутствию кислорода виды (или группы животных) вымирают, в то время как толерантные виды активно размножаются [174].