Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 22 )

Таким образом, детальное изучение ряда донных сообществ азербайджанского прибрежья Среднего Каспия позволяет выявить черты сходства и различия в их структуре. Исследуя размещение видов в биотопах, занятых соответствующими сообществами, можно заметить, что при переходе от верхней границы к нижней изменяется не только количество видов, но и их состав. Расчет коэффициентов общности видов в разных зонах биотопа показывает, что видовой состав макрозообентоса у верхней и нижней границ отличается в большей степени, чем на смежных участках. Такое различие в соотношении общих видов наблюдала и , изучая донные биоценозы на Черном море [82]. Различия коэффициентов общности видов в разных зонах биотопа указывает на то, что видовой состав макрозообентоса на разных глубинах отличается, что может быть связано с неоднородностью грунта на изученных глубинах. Еще в 1962-1963 гг. обратил внимание на то, что видовое разнообразие сообществ зависело от разнообразия биотопов [34]. Так, при исследованиях, например, сообщества Balanus improvisus было выявлено, что грунт на глубине 10 м представлен мелкозернистым песком, мелкобитой ракушей с примесью илистых частиц, а на глубине 25 м – ракуша-ил. Схожее различие в соотношении общих видов на разных биотопах соответствующих биоценозов наблюдали ранее и другие авторы на Черном море [82]. Следует отметить, что на распределение сообществ влияют также и формы поверхности донных отложений, сформированные волновым воздействием. Как известно, актуальным для формирования пространственной структуры донных сообществ является температура, соленость, содержание кислорода и др., но даже при идентичных значениях этих факторов иногда наблюдается структурирование как сообществ, так и отдельных видов донной фауны, обусловленное особенностями микрорельефа [36].

Индексы видового разнообразия, приведенные для разных зон биотопов, позволяют дать количественную оценку структурности сообществ. В одних наибольшие показатели индексов видового разнообразия получены у границ сообществ (сообщество Saduria entomon), в других – в основных зонах (сообщества Pontoporeia affinis microphthalma и Oliogchaeta). Установлено, что в отдельных зонах биотопа, занятого одним сообществом, величины индексов видового разнообразия могут изменяться почти в два раза (сообщество Balanus improvisus).

Соглано нашим наблюдениям, доля руководящих видов в общей биомассе макрозообентоса варьирует не только в разных сообществах, но и в пределах одного сообщества (см. табл. 4.2). Так, например, в сообществе Cerastoderma lamarcki доля руководящего вида в общей биомассе бентоса составляла 51% на глубине 10 м и 38% на глубине 25 м. А в сообществе Balanus improvisus доля руководящего вида в общей биомассе бентоса на глубине 25 м была в 3 раза больше, чем на глубине 75 м.

Представляет особый интерес сходство видов между исследованными сообществами. Наибольшее сходство видового состава между сообществами 53% (морской таракан и спинулосум (53%)), в большинстве случаев оно колеблется от 19 до 44% (церастодерма и дрейссена (44%), понтопорея и хеликорне (44%), хедисте и балянус (40%), хеликорне и морской таракан (39%), церастодерма и митиластер (38%), митиластер и дрейссена (38%), церастодерма и хедисте (35%), хеликорне и спинулосум (35%), церастодерма и морской таракан (29%), морской таракан и дрейсена (27%), балянус и церастодерма (21%), церастодерма и понтопорея (19%)). Отсюда можно заметить, что выше сходство между сообществами, обитающими на сходных биотопах. По своему значению эти данные оказываются близкими к коэффициентам общности для Азовского моря в работе [37], в которой указывается высокий коэффициент общности видов между различными сообществами в пределах одного и того же района. Высокое сходство видов не наблюдается в таких сообществах как церастодерма и понтопорея. Однако, следует также отметить, что в некоторых случаях степень сходства сообществ не отвечает этому правилу. Например, коэффициент общности видов комплекса хедисте и балянус в дагестанском прибрежье Среднего Каспия составляет 11,1% [45], в западном прибрежье Южного Каспия он составляет 26% [212], тогда как в исследованных нами сообществах он составляет 40%. В отличие от этого, коэффициент общности видов комплекса церастодерма и хедисте составляет величины одинакового порядка – соответственно, 34, 33 и 35%. Интересно подчеркнуть, что для дагестанских вод коэффициент общности видов сообществ колеблется от 11,1 до 47,3% [45], для сообществ западного прибрежья Южного Каспия от 17 до 64% [212], а для изученных нами комплексов – от 19 до 53%.

Известно, что донное население в процессе жизнедеятельности находится в постоянной связи с пелагиалью, которая является резервацией пищевых частиц, используемых организмами-фильтраторами и детритофагами, и служит средой для развития пелагических личинок бентосных животных. При анализе трофической структуры сообществ на изученном участке моря видно, что доминантной по биомассе пищевой группировкой почти во всех сообществах являются фильтраторы-сестонофаги (см. табл. 4.2), поэтому почти весь западный шельф Азербайджанской части Среднего Каспия можно рассматривать как зону биофильтра. Исследование соотношения трофических группировок в сообществах показало, что в связи с довольно слабым развитием плотоядных, в макрозообентосных сообществах прямые связи типа хищник-жертва здесь играют второстепенную роль.

Как можно заметить из полученных данных, таксономический состав в биотопах, занятых соответствующими сообществами, изменяется как качественно, так и количественно. Следует также отметить, что имеют место различия качественных и количественных характеристик как для отдельных сообществ, так и для разных районов моря. Наблюдается ярусность в распределении пищевых группировок исследованных сообществ, а также выявлено, что доминантной по биомассе пищевой группировкой почти во всех сообществах западного прибрежья Азербайджанской части Среднего Каспия являются фильтраторы-сестонофаги.

4.2. Характер распределения сообществ макрозообентоса

по интенсивности дыхания

Известно, что существуют различия в химическом составе таких организмов, как моллюски и балянусы, большую часть массы которых составляет известковая раковина [69]. Это сказывается на калорийности, на потреблении энергии и на кормовой ценности донной фауны. Однако, наиболее подходящим показателем, позволяющим сравнивать функциональные роли популяций, сильно различающихся по количеству и размеру входящих в них особей, является поток энергии [114, 52].

Также следует признать, что при исследовании донных сообществ определение абсолютных значений потока энергии через популяции, составляющих сообщество видов либо затруднено, либо для глубоководных сообществ – на современном уровне техники просто невозможно. Даже для сублиторальных сообществ, при возможности определения в лабораторных условиях дыхания составляющих его видов, возможность определения их продукции требует регулярных съемок донных сообществ.

Тем не менее, если отказаться от попыток определить абсолютные значения потока энергии, мы можем получить приближенное значение доли потока энергии, проходящей через популяцию того или иного вида, по отношению ко всему потоку энергии, проходящему через исследуемое сообщество. Поскольку поток энергии через популяцию вида можно представить как сумму энергетических затрат на рост (продукцию) и обмен (дыхание) [114], а энергетический эквивалент количества продукции популяции в среднем составляет около 1/3 энергии, рассеиваемой в процессе обмена, то можно считать, что поток энергии прямопропорциональным дыханию популяции. В последнее время сообщества стали выделять по доле энергетических затрат, потоку энергии [36, 84], и хотя в целом это часто соответствует биомассе, но все таки некоторые отличия имеются. Здесь увеличивается роль мелких, многочисленных организмов и снижается роль крупных. Применение такого метода на Каспии является очень актуальным, так как здесь большинство организмов имеет массу в пределах 1,0 мг, а руководящие виды – в основном двустворчатые моллюски. Однако использование для оценки относительной значимости вида в сообществе не биомассы, а доли вида в потоке энергии, текущем через сообщество, как правило, приводит к значительным изменениям интерпретации роли видов в сообществе. Исходя из этого, в нашем исследовании сообщества выделяли двумя способами – методом Воробьева (по доминантам), и по сходству видовой структуры (МDS+ANOSIM).

На основании данных по доле видов в дыхании сообществ, в программе PRIMER-6 проводили многомерную ординацию, определяли достоверность группировки проб методом однофакторного анализа ANOSIM с учетом таких факторов, как год, глубина, географическое расположение станций и доминирующий вид. В результате проведеного анализа все станции шельфовой зоны, согласно их географическому расположению и видовому составу, условно разделили на относительно мелководные шельфовые станции (глубина 10-25 м) и относительно глубокие шельфовые станции (глубина 50-75-100 м).

Оценка группировки по глубинам показала отсутствие достоверных различий между относительно глубокими шельфовыми станциями (50-75-100 м), при этом относительно мелководные шельфовые станции с глубинами 10 и 25 м достоверно отличаются (P<0.001) как от глубоких, так и друг от друга. При этом в самых мелководных пробах – 10 м достоверно отличаются пробы с доминированием Cerastoderma lamarcki и без нее. Объединив все относительно глубокие шельфовые станции в одну группу и разделив 10-метровые пробы на 2 подгруппы мы получили 4 группировки станций: А – 10 м пробы с присутствием С. lamarcki; D – 10 м пробы без присутствия С. lamarcki; B – 25 м пробы и C – глубокие пробы 50-100 м. Повторный ANOSIM показал отсутствие достоверных различий между группами B и D. Таким образом, по результатам анализов ANOSIM+SIMPER (рис. 4.9) можно выделить 3 сообщества (достоверность выделения P<0.001). Самое мелководное шельфовое сообщество (группа станций А) – Cerastoderma lamarcki (48,28%) – Hediste diversicolor (30,30%) (в скобках – средний % по дыханию) на глубинах 10 м, со средним сходством проб 0,54. Мелководное шельфовое сообщество (группа станций В) – Hediste diversicolor (48,92%) – Hediste succinea (10,60%); занимающее глубины 10-25 м, со средним сходством 0,49. Глубокое шельфовое сообщество C (50-100 м) – с доминированием Pontoporeia affinis microphthalma (21,26%) – Isochaetides michaelsenii (13,90%) – Corophium volutator (8,59%) – Corophium spinulosum (7,33%) – Stylodrilus cernosvitovi (6,82%) – Stenocuma diastyloidess (5,01%).