Макрозообентос шельфовой и глубоководной зон в азербайджанской части среднего Каспия (стр. 18 )

Рис. 3.11 Динамика численности (экз/м2) отдельных представителей донных

беспозвоночных Среднего Каспия по годам (в логарифмической шкале).

Нами было также обнаружено, что участки высокой биомассы бентоса у западного прибрежья Азербайджанской части Среднего Каспия, ранее обусловленные массовым развитием абры, церастодермы и хедисте, в настоящее время отсутствуют. Также сократились и продолжают сокращаться численность и биомасса моллюсков. Не исключено, что это связано как с выеданием их рыбами [77], так и цикличностью многолетнего развития руководящих видов макрозообентоса моря [20].

ГЛАВА IV. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

МАКРОЗООБЕНТОСА В АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ЧАСТИ

СРЕДНЕГО КАСПИЯ

Известно, что одним из традиционных способов исследования донной фауны является описание и анализ сообществ, выделенных по руководящим видам [37]. Метод выделения биоценозов по руководящим видам впервые был применен ёвым [37] для Азовского моря, а для Чёрного моря этот метод применяла ёва [82]. На Каспии этот метод использовали [11] для Среднего Каспия, [72] для Среднего и Южного Каспия, [214] для Южного Каспия, [45] для дагестанского района Каспия и [3] для Апшеронского залива. Так как виды, входящие в состав сообществ, очень сильно различаются по своей значимости, традиционно принято выделение следующей иерархии видов: руководящие (или «доминантные») виды, за ними следует группа «субдоминантов», остальные же виды считаются второстепенными, среди которых отмечают случайные или редкие [37].

Самый сложный и одновременно спорный момент в данном подходе является определение степени значимости видов. Значимость – это группа оценок, с помощью которых виды в сообществе могут сравниваться друг с другом. При этом желательно, чтобы показатель значимости отражал меру использования ресурсов данным видом [148]. [37], упоминая термин «руководящий вид», указывал, что он выделяется по преобладанию биомассы, но при этом советовал учитывать и численность. Как было отмечено выше, ранее этот метод многократно применялся во многих морях, в том числе и на Каспии.

Более того, [82] был предложен методический подход, с помощью которого количественное развитие руководящего вида может служить критерием для выделения в биотопе зоны с наиболее характерными чертами данного сообщества (условно – основная зона) и границ сообщества, или краевых зон. Принято считать, что основная зона располагается на глубине, где руководящий вид имеет максимальный индекс плотности. А верхняя и нижняя краевые зоны сообщества проходят на глубинах, где биомасса руководящего вида резко уменьшается по сравнению с основной зоной, но его индексы плотности остаются все еще выше индексов плотности остальных видов на этих глубинах. Таким образом, этот критерий позволяет исследовать пространственную структуру сообществ, выявить особенности размещения видов в пределах занятой сообществом площади, определить количественное развитие макрозообентоса в разных зонах биотопа и рассмотреть особенности трофической структуры сообщества в основных и краевых зонах. Поскольку одной из основных задач в рамках настоящего исследования был сравнительный анализ полученных нами результатов с исследованиями не только по Каспию, но и по Черному морю, проведенными с использованием этого же критерия, то мы использовали особенности данного методического подхода.

4.1. Особенности распределения сообществ макрозообентоса

по показателям биомассы и их пространственная структура

Количественное развитие руководящего вида может служить критерием для выделения в биотопе зоны с наиболее характерными чертами данного сообщества (основная зона) и границ сообщества (краевых зон). Ранее этот критерий был применён для анализа донных биоценозов на Чёрном море [82]. Несмотря на условность предложенного [82] критерия, мы все-таки сочли возможным принять его и применить на Каспии, так как он позволяет исследовать пространственную структуру биоценозов, выявить особенности размещения видов в пределах площади, занятой сообществом, определить количественное развитие бентоса в разных зонах биотопа.

Проведенные нами исследования показали, что большинство донных сообществ азербайджанского прибрежья Среднего Каспия характеризуются четко выраженным доминированием по биомассе, а иногда и по численности одного или двух видов, называемых руководящими. Руководящие виды сообществ распределяются по вертикали неравномерно: на одних глубинах они образуют большие скопления, на других – встречаются в меньшем количестве.

Располагая на гистограмме по оси абсцисс виды в порядке убывания индекса плотности, величины которого откладываются по оси ординат, получали характерные понижающиеся столбики, где отделяли группы видов: доминанты, субдоминанты, второстепенные, среди которых встречаются и редкие виды. Несомненно, что скопления животных одного вида создают своеобразные условия, связанные с их функционированием. Соответственно, при максимальных численности и биомассе руководящего вида условия, создаваемые им, будут выражены в наибольшей степени, и, наоборот, при уменьшении численности и биомассы руководящего вида специфические черты сообщества будут исчезать.

При исследовании донной фауны Азербайджанского прибрежья Среднего Каспия методом (по доминантам) было выделено 10 руководящих видов (в некоторых случаях таксономических групп более высокого ранга) и, соответственно, столько же сообществ: Hediste diversicolor, Oligochaeta, Cerastoderma lamarcki, Corophium chelicorne, Corophium spinulosum, Saduria entomon, Pontoporeia affinis microphthalma, Balanus improvisus, Mytilaster lineatus, Dreissena rostriformis.

Одними из наиболее многочисленных представителей фауны Каспийского моря являются многощетинковые кольчатые черви. Они играют важную роль в трофической структуре различных сообществ. Представленные во всех трофических группировках, в отдельных случаях они являются доминантами в той или иной из них.

Ареал сообщества средиземноморского вселенца Hediste diversicolor O.F.Muller [167] был выявлен на 8 станциях с глубинами 10 и 25 м на илисто-ракушечных и илисто-песчаных грунтах. Как ранее отмечал [77], население таких грунтов на Каспии до вселения нереиoса и абры было довольно бедным как по биомассе, так и по числу видов, что и послужило в своё время основанием для выбора акклиматизантов. В сообществе Hediste diversicolor нами было зарегистрировано 18 видов бентосных животных: 3 вида – Polychaeta, Oligochaeta, 12 видов Crustacea, 2 вида Mollusca. Виды располагаются по убыванию индексов плотности в порядке, указанном на рис. 1 в Приложении.

Большинство видов, входящих в состав этого сообщества, принадлежат каспийской автохтонной фауне (72%). Руководящим видом сообщества следует считать Hediste diversicolor, численность которого составила 275-1265 экз/м2, в среднем – 770,2 экз/м2, а биомасса составила 2,6-17 г/м2, в среднем – 9,37 г/м2. Доля руководящего вида в общей биомассе макрозообентоса составила 79%. В пробах встречались молодь и взрослые особи длиной 3 мм и 46 мм, соответственно, что свидетельствует об обновлении популяции. Hediste diversicolor является представителем инфауны, зарывается глубоко в грунт, заглатывая его. Численность макрозообентоса в сообществе Hediste diversicolor составила 1390-5905 экз/м2, в среднем – 3038 экз/м2, а биомасса варьировала от 3,21 до 17,4 г/м2, в среднем –10,53 г/м2. При этом средняя биомасса червей составляла 9,9 г/м2, ракообразных – 0,5 г/м2, моллюсков – 0,1 г/м2.

В пределах биотопа число видов на глубинах 10 и 25 метров было почти одинаковым – 14 и 15, соответственно. При сравнении видового состава на этих глубинах оказалось, что коэффициент общности видов равен 56. Необходимо отметить, что основные компоненты ценоза хедисте – это ценные кормовые объекты, играющие значительную роль в формировании кормовой базы рыб-бентофагов.

Интересно подчеркнуть различия сообществ хедисте в разных районах моря. В Южном Каспии сообщество хедисте встречается до глубины 75 м, преимущественное распределение 10-50 м, а в Среднем Каспии оно встречается лишь до глубины 25 м, при этом видовой состав сообществ в Южном Каспии несколько богаче [212]. Если биомасса руководящего вида хедистеа составляет 50% от общей биомассы сообществ Южного Каспия [212], то по результатам наших исследований в сообществах Среднего Каспия этот показатель оказался выше и составил 79%. Рассматривая трофическую структуру, следует отметить, что в сообществах Южного Каспия довольно полно представлены собирающие детритофаги 65% сообщества, пятую часть сообщества составляли фильтраторы, глотающие, грызущие и хищники по 5% сообщества [56]. В отличие от этого, по результатам наших исследований в сообществах Среднего Каспия хищники и грызущие вообще отсутствовали, а глотающие составляли 83% от биомассы сообщества. Таким образом, прослеживаются различия в структурных характеристиках сообществ хедисте разных районов моря.

Сообщество Oligochaeta: данное сообщество в основном локализовано на разрезах Сиязань и Гилязи на глубинах 50-100 м на илисто-ракушечных и илисто-песчаных грунтах. Олигохеты (Oligochaeta) без выделения видов встречаются практически во всех бентосных пробах, и хотя биомасса их и совершает какие-то колебания от станции к станции, держится примерно на одном уровне. Поэтому они возглавляют биоценозы в результате снижения биомассы остальных видов, что определяет и низкую биомассу всего биоценоза. В биоценозе, кроме Oligochaeta, также было обнаружено 25 видов: 3 – Polychaeta, 19 – Crustacea, 2 – Mollusca, 1 – личинка Insecta. В пределах биотопа число видов изменяется при переходе от верхней краевой зоны к нижней: на глубине 50 м зарегистрировано 9 видов, на глубине 75 м – 16 видов, а на глубине 100 м – 17 видов. При сравнении видового состава на этих глубинах оказалось, что между смежными зонами общих видов больше (коэффициент общности видов равны 24 и 38), чем между краевыми (коэффициент общности видов равен 18).