Следовательно, совместное расположение гидрофильных и гидрофобных участков на поверхности молекул действует как своеобразная присоска, позволяющая гидрофобным участкам легко соединяться и с определенной силой удерживаться вместе. Следует подчеркнуть, что этому соединению благоприятствует Т-СРПС, создающая повышенное разуплотнение поверхностного слоя воды между гидрофобными участками, и поэтому его разрыв и соединение этих участков происходит с меньшим усилием.
3.4.9. Поддержание постоянной проницаемости мембран в биологических клетках для осуществления обмена веществ
Мембраны являются главными регуляторами обмена веществ между клеткой и внешней средой. Но для того чтобы такой обмен мог существовать и поддерживаться в течение всей жизни растения или живого организма, необходимо наличие и постоянное функционирование микропористой системы, проницаемой для молекул растворенных в воде веществ. В предыдущем разделе показан механизм образования клеточных мембран путем склеивания липидных молекул за счет гидрофильных и гидрофобных свойств их поверхности, т. е. в этом склеивании участвуют поверхностные силы жидкости. Поэтому представляется вполне естественным полагать, что эти же силы участвуют и в формировании микропористой системы в мембранах, тем более что размер пор этой системы сопоставим с толщиной поверхностного слоя воды. Обычно роль этих сил рассматривают с позиции представлений и др. (1983) о расклинивающем давлении поверхностного слоя жидкости (Тимашев, 1988; Букин и др., 1989; Белая и др., 1989). Автор предлагает несколько иное объяснение на основании выявленных молекулярно-кинетических особенностей поверхностных сил в жидкости.
Основной конструкционный материал мембран – молекулы липидов – образуют бислой, в пределах которого они находятся в постоянном броуновском движении. Причем внутрь жидкости обращены только их гидрофильные головки, и именно их взаимодействием
| |
Рис. 14. Молекула фосфолипида – основного компонента биологических мембран, представленная химической формулой (а), пространственной моделью (б) и символом (в) |
|
определяется подвижность молекул (рис. 14, 15). По мнению крупнейших исследователей молекулярной биологии клетки (Албертс и др., 1994), осознание того, что биологические мембраны – это двухмерные жидкости, явилось значительным шагом вперед в понимании структуры и функции мембран. Микропористая среда представляет собой пространство между липидными постоянно двигающимися молекулами, сквозь которое в поперечном направлении проникают молекулы питательных веществ. Значит, эта среда представляет собой поры постоянных размеров, а своеобразную подвижную решетку, в которой проницаемой является сама основа решетки, а непроницаемыми – ее ячейки, т. е. контуры самих молекул в ней. Размер и форма основы решетки постоянно меняются вследствие движения молекул, поэтому проницаемость должна изменяться в строгой зависимости от характера движения молекул и толщины прослойки воды между их гидрофильными головками. Характер изменения толщины водной прослойки определяется теми поверхностными силами, которые позволяют молекулам сближаться или отталкиваться. Поэтому все факторы, которые влияют на поверхностные силы водной среды, должны прямо сказываться на характере проницаемости клеточных мембран. В первую очередь, благодаря именно этим поверхностным силам гидрофильные головки липидов отталкиваются друг от друга, а не склеиваются.
Одним из механизмов отталкивания липидных молекул является расклинивающее давление поверхностного слоя. Причем, как показано автором выше, в расклинивающем давлении выделяются два фактора – статический и динамический. Первый действует, если скорость сближения молекул невелика, так что гидравлические силы растяжения поверхностной пленки в зазоре между ними не превышают прочности пленки на разрыв. Для таких пар молекул поверхностная пленка является непреодолимой преградой, препятствующей их сближению, как резиновый буфер. Для очень быстро сближающихся молекул за счет энергии их движения резко усиливается гидравлическая сила растяжения поверхности пленки в зазоре между ними, поэтому пленка легко разрывается, позволяя молекулам соединяться. Однако в последующем начинает действовать давление разуплотнения поверхностного слоя. В участках соединения молекул его поверхность не является постоянно жесткой и непроницаемой для воды. Молекулы находятся в движении, и под его влиянием в некоторых участках поверхности контакта образуются щели, куда проникает вода из объема жидкости. Здесь, в соответствии с изложенным выше автором представлением, начинает действовать давление разуплотнения поверхностного слоя, которое с силой расширяет и удлиняет щели вплоть до полного отрыва и разъединения склеившихся поверхностей.
Следует отметить, что подобный механизм давления разуплотнения действует только в отношении гидрофильных поверхностей, притягивающих воду. Гидрофобные поверхности не испытывают действия давления разуплотнения, так как вода не проникает в образующиеся между ними щели, а наоборот, стремится с силой вытекать из них. | |
Рис. 15. Клеточные мембраны состоят из фосфолипидов, имеющих гидрофильные “головы” и гидрофобные “хвосты”. На поверхности раздела воды и масла они самопроизвольно будут располагаться головными концами к воде, а хвостовыми – к маслу. В воде эти молекулы ассоциируют с образованием замкнутых двухслойных пузырьков, в которых гидрофобные хвосты контактируют друг с другом, а гидрофильные – с водой |
Следовательно, под влиянием отмеченных поверхностных сил гидрофильные головки молекул липидов находятся в процессе броуновского движения почти в постоянном разъединении, образуя таким образом подвижный флюидопроводник в виде жидкого пленочного каркаса между молекулами липидов. Сквозь этот флюидопроводник в клетку проходят молекулы водорастворимых веществ и удаляются отходы жизнедеятельности.
Рис. 16. Схематическое трехмерное изображение небольшого участка клеточной мембраны |
|
Так же образуют проницаемую систему молекулы мембранных белков, встроенные в липидный бислой. Они под действием гидрофильно-гидрофобного взаимодействия сворачиваются в спирали, причем таким образом, что оба конца спирали содержат гидрофильные компоненты, а средняя ее часть гидрофобна. Поэтому такие спиральные молекулы встраиваются поперек всего липидного бислоя, так что их концы выходят с обеих его сторон (рис. 16). Их называют трансмембранными белками. Благодаря этим свойствам белки также могут перемещаться латерально в пределах липидного бислоя, как и все остальные молекулы липидов. Спиральная форма белка способствует созданию внутри спирали достаточно крупной заполненной водой поры, сквозь которую способны проходить крупные молекулы. Причем в зависимости от факторов, влияющих на поверхностные силы, белковые спирали могут увеличивать или уменьшать диаметр внутренней поры, изменяя таким образом избирательность проникновения веществ.
3.4.10. Создание силы роста корней и стволов растений
Растения, и особенно их корни, обладают очень большой силой давления, которое они создают при своем росте. Когда увеличиваются толщина и длина корней, они раздвигают окружающую их почву. Силу, с которой они это делают, легко представить себе, если попробовать втыкать лопату в землю. Для этого нужно приложить силу, превосходящую даже вес человеческого тела, так как, чтобы лопата вошла глубоко в почву, ее надо вгонять толчком, наваливаясь всей массой тела, т. е. надо развить давление более 100 кг. Такую же силу и даже большую должны приложить, например, овощи – морковь, свекла, репа, чтобы раздвинуть землю при своем росте. Попробуйте загнать в землю деревянный кол толщиной со свеклу. Здесь даже веса человеческого тела будет недостаточно, необходимо забивать его кувалдой со всего размаха. А какой огромной силой обладает корневая система деревьев! В городе часто можно наблюдать, как корни деревьев взламывают асфальт и образуют в нем трещины и вздутия. В литературе многократно описывались случаи, когда даже мягкий гриб-дождевик силой своего роста взламывал асфальт, приподнимая его за одну ночь. Автором в тайге неоднократно наблюдалось, как корни кедра проникают в трещины в скалах и буквально раздвигают и разламывают огромные глыбы камня при своем росте, так что само дерево оказывается в конце концов выросшим в трещинах скал.
В научной литературе считается, что главной и единственной силой, растягивающей растительную клетку в период ее роста и поддерживающей жесткость живых растительных тканей, является осмотическое давление, называемое тургорным давлением, или просто тургором (Албертс и др., 1994).
Однако, по мнению автора, это ошибочное представление.
Во-первых, надо четко различать давление, создаваемое для поддержания упругости завядшего листа растения, и давление для роста корней, взламывающих асфальт. Они так же различаются, как давление, необходимое, чтобы надуть воздушный шарик, и давление, необходимое, чтобы надуть тот же шарик, но положив на него предварительно двухпудовую гирю. Если слабые осмотические силы способны надуть шарик, т. е. листья растений, то приподнять гирю, т. е. раздвинуть землю, они уже не в состоянии. По крайней мере, для второго случая надо предполагать качественно новый источник силы.
Во-вторых, осмотическое давление является неустойчивым и быстро изменяется в зависимости от разности концентраций растворенных веществ внутри клетки и за ее пределами. Чем относительно больше растворенных веществ в клетке, тем сильнее она всасывает в себя воду и сильнее раздувается. Но различие в концентрациях – величина непостоянная. Она может периодически меняться в зависимости от концентрации солей в почве. Например, если дождь польет почву дистиллированной водой, то тургорное давление в клетке должно резко подняться за счет снижения концентрации солей за ее пределами. Получается, что клетки и расти должны быстрее за счет полива дистиллированной водой. Но известно, что, в почву наоборот вносят минеральные удобрения, повышая этим концентрацию солей, за счет чего и рост растений осуществляется быстрее. Если бы неустойчивое и быстро изменяющееся осмотическое давление придавало силу роста корневой системе растений, то вследствие своих вариаций могло бы часто достигать таких критических значений, при которых клетки разрываются, учитывая те огромные силы, которые создаются при их росте. Поэтому вместо роста корней оно способствовало бы их гибели. Но клетки растут и не разрываются, а большая сила давления на почву существует.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 |


