Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) южной зоны Оренбургской области
(Южный степной округ)
Изменчивость краниометрических признаков большого и малого сусликов из различных экогеографических зон Оренбургской области нами изучена по 16 выборкам.
При анализе краниометрических данных и математического моделирования установлено, что на юге у самцов большого суслика 12 основных показателей были сгруппированы в две системы по шесть элементов в каждой. В порядке увеличения взаимозависимостей показатели первой системы распределились в последовательности: объем мозговой полости → длина верхнего зубного ряда → ширина мозговой полости → кондилобазальная длина → длина верхней диастемы → длина носовых костей. Средний уровень вариабельности в среднем составил – 15,3%, он отличался максимальным значением для «длины носовых костей» - 23,4% и минимальным для «ширины мозговой полости» – 6,4%, т. е. меньше в 3,66 раза.
Элементы второй системы: высота черепа → длина неба → масса черепа → ширина рострума → общая длина черепа → скуловая ширина. Уровень вариабельности в среднем - 13,42%, максимальных значений он достигал у «ширины рострума» - 18,5 % и минимальных у «длины неба» - 9,9%, т. е. меньше в 1,87 раза.
Стабильность систем была нулевой, а средняя сумма взаимодействия элементов в ней достаточно высокой (3,47 и 3,27).
У самок установленные показатели формировали две системы - из пяти и семи элементов. Взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: ширина мозговой полости → объем мозговой полости → высота черепа→ ширина рострума → длина верхней диастемы. Средний показатель вариабельности - 13,38%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 22,7% и минимален для «ширины мозговой полости» - 6,5%, т. е. меньше в 3,49 раза.
Элементы второй системы: масса черепа ® длина верхнего зубного ряда ® длина неба ® кондилобазальная длина ® длина носовых костей ® общая длина черепа ® скуловая ширина. Средний уровень вариабельности 14,87%, максимального значения он достигал для «длины верхнего зубного ряда» -19,2%, а минимального для «общей длины черепа» – 8,9%, т. е. меньше в 2,16 раза.
В сравнении с самцами, стабильность в первой системе незначительно возрастала до 0,11, а взаимозависимость элементов в ней, наоборот, снизилась в 1,92 раза и увеличилась в 1,27 раза – во второй системе.
Анализируя показатели у особей различного пола, установлено, что они группируются в две системы, отличающиеся количеством элементов и направлением морфогенетических процессов, детерминированых половым диморфизмом. При этом у самцов на структурное формирование скелета головы преимущественное влияние оказывают экзогенные факторы (алиментарный, условия обитания и др.), в то время как у самок, наряду с влиянием условий внешней среды, в этот процесс включаются нейрогуморальные механизмы (, 1936; 1946; 1985).
При этом самки, в соответствии с установленными статистическими данными, обладают структурной стабильностью и высоким уровнем адаптированности к условиям среды, а самцы сохраняют адаптационный резерв.
У самцов малого суслика 12 показателей объединяются в три системы из четырех, пяти и трех элементов. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределились: масса черепа ® длина неба ® кондилобазальная длина ® общая длина черепа. Средний уровень вариабельности составил 8,1%, он был максимален для «массы черепа» - 18,8% и минимален для «общей длины черепа» – 3,55%, т. е. меньше в 5,3 раза.
Элементы второй системы: скуловая ширина ® ширина мозговой полости ® ширина рострума ® длина носовых костей ® объем мозговой полости. Средний уровень вариабельности – 11,01%, он максимален для «длины носовых костей» и «объема мозговой полости» - 15,7%, минимален - для «скуловой ширины» – 5,35%, т. е. меньше в 2,93 раза.
Элементы третьей системы: высота черепа ® длина верхней диастемы ® длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности - 6,62%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 8,16% и минимален для «длины верхнего зубного ряда» – 5,49%, т. е. меньше в 1,21 раза.
Стабильность систем - 0,2, 0,1 и 0,5, средняя сумма взаимодействия элементов - 1,35, 1,03 и 0,36, соответственно.
У самок морфометрические показатели были объединены две системы, состоящие из девяти и трех элементов. Взаимозависимость в первой системе возрастает в порядке: длина верхнего зубного ряда ® объем мозговой полости ® длина носовых костей ® высота черепа ® скуловая ширина ® ширина рострума ® кондилобазальная длина ® общая длина черепа ® длина неба. Средний уровень вариабельности - 19,08%, максимальных цифровых значений он достигал для «объема мозговой полости» - 38,8% и минимален для «высоты черепа» - 8,9%.
Элементы второй системы распределились: ширина мозговой полости ® длина верхней диастемы ® масса черепа. Средний уровень вариабельности показателей - 29,8%, он максимален для «массы черепа» - 35,9% и минимален для «ширины мозговой полости» – 26,2%, т. е. меньше в 1,37 раза.
Стабильность систем составила 0,00 и 0,5, взаимозависимость элементов в ней - 5,07 (больше в 3,76 раза) и 0,60 (в 1,72 раза ниже, чем у самцов).
Из полученных данных можно заключить, что по количеству систем, стабильности и взаимозависимости показателей, самцы структурно более приспособлены к данным условиям обитания, а организм самок обладает потенциальными возможностями для реагирования на изменения внешних факторов.
Результаты системного и факторного анализа позволили установить, что структурная стабильность показателей самцов малого суслика может обеспечиваться влиянием межуточных факторов, в качестве которых выступает влияние нейрогуморальной регуляции. При этом, развитие «ширины рострума» и «длины носовых костей» требует максимального вклада всех составляющих в обеспечение жизнедеятельности организма. Следовательно, структурное оформление носовых костей для самцов функционально детерминировано для обитания в условиях Южного степного округа. Структурное оформление «длины верхней диастемы» определяется видовой специфичностью корма (типом растительности).
У самок – все показатели по уровню стабильности уступают таковым самцам, что может определяться влиянием фенотипических факторов. При этом развитие «длины верхней диастемы» влияние экзогенных факторов находится под контролем интегрирующих систем организма.
При сравнительном анализе полученных данных у большого и малого сусликов установлено различное число систем краниометрических элементов, определяющих структурное оформление органа. Так, у самцов малого суслика их увеличение до трех, может свидетельствовать об устойчивости и адаптированности к данным экологическим условиям. Нельзя исключить, что их организм одновременно решает несколько задач по обеспечению оптимальных условий жизнедеятельности, за счет корректирования алиментарного фактора (качественного состава корма) и включения в морфогенез эндогенной программы вида, что подтверждается установленным нами достоверным возрастанием стабильности изученных показателей. У самок, по сравнению с самцами, установлено уменьшение до двух систем краниометрических показателей.
Таким образом, адаптация организма большого суслика к экологическим условиям осуществляется в направлении структурного формирования показателей, определяющих объем мозговой полости и скуловых костей черепа, представляющих обширную поверхность для закрепления жевательной мускулатуры. У малого суслика приоритетное значение для приспособления к окружающей обстановке имеют параметры черепа, определяющие степень развития головного мозга и участвующие в формировании носовой полости и зубочелюстного аппарата. Вместе с тем, развитие структурных эквивалентов адаптивной пластичности скелета головы у них различно, поскольку у самцов большого суслика и самок малого суслика морфогенетические процессы определяются в основном обилием кормов, а у самцов малого и самок большого сусликов – качественным разнообразием потребляемого корма и системных факторов регуляции костного гомеостаза.
Сравнительный анализ полученных данных с результатами регрессионных уравнений показал, что структурное оформление черепа, без учета влияния внешних факторов, проходит при другой последовательности основных краниометрических показателей. Следовательно, установленный порядок взаимозависимости элементов не может соответствовать построенной нами математической модели и организм, включая механизмы саморегуляции, решает задачу оптимального приспособления к условиям окружающей среды.
Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) северной зоны Оренбургской области
(Предуральский сыртовой лесостепной и степной округа)
У самцов большого суслика 12 изученных морфометрических показателей были дифференцированы на две системы, представленные семью и пятью элементами.
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределились следующим образом: объем мозговой полости → общая длина черепа → масса черепа → длина верхнего зубного ряда → длина верхней диастемы → длина неба → ширина рострума. Уровень вариабельности изученных показателей составил 20,04%, он максимальный для цифровых выражений «длины верхнего зубного ряда» - 37,1% и минимальных для «общей длины черепа» – 5,9%, т. е. меньше в 5,76 раза.
Элементы второй системы распределились: кондилобазальная длина → высота черепа → длина носовых костей → скуловая ширина → ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности показателей ниже чем для первой системы и составил 11,69%, он максимален для «длины носовых костей» - 30,5% и минимален для «кондилобазальной длины» – 8,7%, что было меньше в 3,52 раза.
Стабильность систем оказалась нулевой, средняя сумма взаимодействия элементов в них - 3,16 и 1,80, соответственно.
У самок краниометрические показатели были сгруппированы в две системы с равным (по шесть) элементов в каждой. Взаимозависимость показателей в первой системе возрастала в порядке: высота черепа → длина верхней диастемы → ширина мозговой полости → кондилобазальная длина → общая длина черепа → скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 9,6%. При этом «длина верхней диастемы» достигала максимальной величины - 13,8%, а «кондилобазальная длина» - минимальной 7,8%, что в 1,77 раза меньше.
Показатели второй системы в порядке возрастания распределились: объем мозговой полости → масса черепа → длина верхнего зубного ряда → длина носовых костей → длина неба → ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 17,97%. Наибольших значений он достигал у «длины носовых костей» - 26,0% и минимальных у «длины верхнего зубного ряда» – 10,5%, т. е. меньше в 2,48 раза.
Стабильность первой системы у самок, по сравнению с самцами, практически не изменялась, а второй составила 0,07, при взаимозависимости элементов - 3,19 и 2,22, что незначительно выше, по сравнению с самцами.
Внутривидовое сравнение показателей самцов и самок установило, что они формируют по две системы, отличающиеся количеством входящих в них элементов. В то же время стабильность систем, по нашим данным, не зависит от половой принадлежности животных.
У самцов, перемещающихся из южной зоны в северном направлении происходит общее укрупнение черепа и увеличение его массы, что подтверждается достоверным возрастанием показателей скуловой ширины, ширины рострума, длины носовых костей, верхнего зубного ряда и верхней диастемы, кондилобазальной длины и высоты черепа.
Функционирование систем показателей у самцов, под влиянием нейрогуморальной регуляции, способствуют оформлению заключительных морфометрических характеристик - «ширины рострума» и «ширины мозговой полости».
У самок, в отличии от самцов, общие размеры черепа уменьшаются. Это подтверждается снижением цифровых выражений скуловой ширины, ширины рострума и полости черепа, длины верхней диастемы, верхнего зубного ряда, общей высоты и объема полости черепа. В то же время масса черепа достоверно увеличивается.
У них, в результате кооперативной деятельности систем, вышеуказанных морфометрических показателей, выявлено развитие заключительных элементов структурного формирования органа - «скуловой ширины» и «ширины рострума», отражающих этапы становления кости и формирующихся под основополагающим влиянием экзогенных факторов, которые могут обеспечивать максимальное поступление питательных веществ.
При одинаковом числе морфометрических показателей у самцов и самок, стабильность структурно-функционального состояния органа у первых обеспечивает влияние нейрогуморальных и системных механизмов регуляции его гомеостаза, а также алиментарных факторов (качественное разнообразием поступающих кормов), адаптационная пластичность самок поддерживается также влиянием алиментарного фактора, выражающегося в количестве потребляемого корма в условиях данного регионе.
Таким образом, изменение условий обитания животных (температура, влажность, высота снежного покрова), характера почв (с преобладанием черноземов обыкновенных) и видового состава растительности, приводит к изменению структурного адаптациогенеза черепа.
У самцов малого суслика 12 морфометрических показателей были сгруппированы в две системы по шесть элементов в каждой.
В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределились: длина неба ® кондилобазальная длина черепа ® скуловая ширина ® объем мозговой полости ® ширина мозговой полости ® масса черепа. Средний уровень вариабельности - 6,63%, он максимален для «массы черепа» - 15,6% и минимален для - «длины неба» – 1,16%, т. е. меньше в 8,38 раза.
Элементы второй системы: длина носовых костей ® высота черепа ® длина верхнего зубного ряда ® общая длина черепа ® ширина рострума ® длина верхней диастемы. Средний уровень вариабельности в ней - 5,97%, максимальных значений он достигал у «ширины рострума» - 10,64% и минимальных у «высоты черепа» – 2,44%, т. е. меньше в 4,36 раза.
Стабильность систем - 2,00 и 1,78, а средняя сумма взаимодействия элементов в них - 3,34 и 1,14.
У самок, в сравнении с самцами, количество формообразующих систем изучаемых показателей возрастает до трех. При этом количество элементов в них составляет пять, три и четыре. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: масса черепа ® длина носовых костей ® ширина рострума ® общая длина черепа ® кондилобазальная длина. При среднем уровне вариабельности показателей - 9,71%, он максимален для «массы черепа» - 20,8% и минимален для «общей длины черепа» – 4,32%, т. е. меньше в 4,81 раза.
Элементы второй системы распределились: объем мозговой полости ® длина верхней диастемы ® длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности - 11,44%, он максимален для «объема мозговой полости» - 15,4% и минимален - «длины верхней диастемы» – 9,31%, т. е. меньше в 1,65 раза.
Элементы третьей системы представлены: высота черепа ® длина неба ® ширина мозговой полости ® скуловая ширина. Средний уровень вариабельности, в сравнении с двумя другими системами, достоверно снижается до 5%, он максимален для «скуловой ширины» - 8,37 %, минимален для «длины неба» – 3,35 %, т. е. меньше в 2,5 раза.
Стабильность структурно-функционального состояния первой и второй систем - 0,43 и 0,5, что ниже в 4,65 и 3,56 раза, в сравнении с самцами, при одновременном увеличении у самок коэффициента вариабельности в 1,46 и 1,92 раза. Третья система характеризуется незначительными показателями стабильности и вариабельности.
Взаимозависимость элементов в системе - 2,42 (выше в 1,38 раза), 0,79 (ниже в 1,44 раза) и 1,09.
Наиболее зависимые показатели у самцов нами обнаружены для «массы черепа» и «длины верхней диастемы», а у самок – для «кондилобазальной длины», «длины верхнего зубного ряда» и «скуловой ширины».
Можно полагать, что снижение у самцов числа систем до двух, в сравнении с южной зоной и повышение уровня взаимодействия элементов в них, могут свидетельствовать о напряжении адаптационных возможностей организма и существования в новых условиях ценою собственных издержек. Более того, процесс адаптогенеза ими может быть обеспечен за счет включения дополнительных резервов и, прежде всего, нейрогуморально регуляторных.
При этом при перемещении самцов к северной зоне у них выявлено уменьшение линейных и весовых показателей скелета головы. Вместе с тем ответной адаптационной реакцией организма является увеличение длины неба и длины верхней диастемы, при уменьшении ширины рострума и длины носовых костей.
Самки, в отличие от самцов, более полно используют функциональные резервы организма при формировании черепа, что подтверждается увеличением у них числа систем краниометрических показателей. При этом отмечено повышение общей стабильности структурно-функционального состояния изучаемого органа, снижение уровней вариабельности и взаимозависимости морфометрических показателей, что может обеспечиваться достаточной кормовой базой в данном регионе и включением компенсаторно-адаптивных возможностей организма.
У самок удлинение черепа сопровождается снижением его массы. Но при этом возрастает его скуловая ширина, высота и ширина, а также ширина рострума, длина верхней диастемы, верхнего зубного ряда, кондилобазальная и общая длина.
Межвидовое сравнение показало, что, у самцов и самок большого и самцов малого сусликов морфометрические показатели образуют по две системы, отличающиеся количеством составляющих их элементов и направлением адаптогенеза.
У самцов изменение качественного состава потребляемого корма, вызывает необходимость приоритетного развития полостей черепа – мозговой, носовой, что подтверждается обнаружением в системе таких заключительных параметров, как «ширина рострума», «ширина мозговой полости», «масса черепа». Увеличение объема потребляемого корма самками обоих видов инициирует развитие показателей, обеспечивающих работу жевательного аппарата – «скуловая ширина», «длина верхнего зубного ряда».
Анализ регрессионных уравнений показывает, что порядок взаимодействующих морфометрических характеристик в системах краниометрических показателей как самцов, так и самок, большого и малого сусликов, по многим параметрам приближается к построенным теоретическим моделям, что может свидетельствовать о благоприятной экологической обстановке для животных в данном регионе.
Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) западной зоны Оренбургской области (Предуральский сыртовый степной и южный степной округа)
У самцов большого суслика 12 изучаемых показателей были сгруппированы в три системы из трех, четырех и пяти элементов. В порядке увеличения взаимозависимостей в первой системе они распределились: длина верхней диастемы → кондилобазальная длина → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 9,2%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 21,1 % и минимален для «общей длины черепа» – 3,0%, т. е. меньше в 7,07 раза.
Элементы второй системы: масса черепа → объем мозговой полости → высота черепа → скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 11,7%, при этом он максимален для «объема мозговой полости» - 19,6 % и минимален для «скуловой ширины» – 6,4%, т. е. меньше в 2,98 раза.
Элементы третьей системы: ширина рострума → длина верхнего зубного ряда → длина носовых костей → длина неба → ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности - 10,34%, он был максимален для «длины неба» - 12,6% и минимален для «ширины мозговой полости» – 4,7 %, что в 2,68 раза меньше.
Стабильность систем - 0,50, 0,50 и 0,43; а средняя сумма взаимодействия элементов в ней - 0,62, 0,93 и 0,92, соответственно.
У самок краниометрические параметры формировали две системы с равным (по шесть) элементов. Их взаимозависимость в первой системе возрастала в порядке: объем мозговой полости → ширина мозговой полости → длина верхней диастемы → скуловая ширина → кондилобазальная длина → общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 7,8%, он был максимален для «объема мозговой полости» - 14,0% и минимален для «ширины мозговой полости» – 5,9%, что в 2,37 раза меньше.
Элементы во второй системе распределялись: длина неба → длина носовых костей → высота черепа → длина верхнего зубного ряда → ширина рострума → масса черепа при среднем уровне вариабельности - 12,92%, максимальные значения у «длины неба» - 24,0% и минимальные для «длины верхнего зубного ряда» – 6,4 %, т. е. меньше в 3,75 раза.
Стабильность систем - нулевая и 0,25 (меньше чем у самцов в 2 раза), взаимозависимость элементов - 3,05 и 2,13 (превосходит самцов в 4,92 раза и 2,29).
Сравнивая показатели у самцов и самок, выявлено, что самцы, по сравнению с самками доминируют по количеству систем краниометрических показателей..
При этом, в направлении к западу адаптационные преобразования скелета головы, как у самцов, так и у самок, направлены на уменьшение общей длины и массы черепа, что подтверждается у самцов уменьшением показателей скуловой ширины, объема мозговой полости, ширины черепа, длины носовых костей, верхней диастемы и верхнего зубного ряда. У самок снижаются значения скуловой ширины, длины верхней диастемы и кондилобазальной длины, объема и ширины полости черепа.
В целом, стабильность систем близка к среднему значению, что отражает соответствие экологических условий в регионе физиологическим потребностям животных. При этом, самцы оказались наиболее приспособленными к условиям данного региона, по сравнении с самками, что выражается в увеличении у них систем краниометрических показателей, значениях коэффициента вариации и силе взаимодействия элементов в них. В структурном оформлении черепа, как у самцов, так и у самок, задействованы три фактора. Из них ведущим является генетическая предрасположенность морфогенеза вида, алиментарный и эндогенный факторы, связанные с нейрогуморальной регуляцией (, 1974; и др., 1985; , 1987).
У самцов малого суслика 12 морфометрических параметров группируются в три системы по пять, четыре и три элемента. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы представлены: объем мозговой полости ® длина верхнего зубного ряда ® высота черепа ® скуловая ширина ® общая длина черепа. Средний уровень вариабельности в системе - 6,7%, он максимален - для «объема мозговой полости» - 16,5 % и минимален для «скуловой ширины» – 2,7 %, т. е. меньше в 6,7 раза.
Элементы второй системы распределились: кондилобазальная длина ® длина верхней диастемы ® длина неба ® ширина мозговой полости. Средний уровень вариабельности составил 5,23%, он максимален для «ширины мозговой полости» - 6,1% и минимален для «кондилобазальной длины» – 3,2%, т. е. меньше в 1,9 раза.
Элементы третьей системы: длина носовых костей ® масса черепа ® ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 10,87%, он максимален для «ширины рострума» - 11,8 % и минимален для «длины носовых костей» – 7,4%, т. е. меньше в 1,81 раза.
Стабильность систем - 0,25, 1,00 и 0,50; средняя сумма взаимодействия элементов – 2,42, 1,2 и 0,94, соответсвенно.
У самок изученные показатели формируют три системы, две из них включают три и одна – шесть элементов. В первой системе взаимозависимость возрастала: ширина рострума ® длина неба ® длина верхнего зубного ряда. Средний уровень вариабельности - 15,87%, он максимален для «ширины рострума» - 35,5%, и минимален для - «длины верхнего зубного ряда» – 6,1 %, т. е. меньше в 5,74 раза.
Элементы второй системы распределились: длина носовых костей ® скуловая ширина ® общая длина черепа. Средний уровень вариабельности– 5,7%, максимальный для - «длины носовых костей» - 6,0%, минимальный для «общей длины черепа» – 5.3%, т. е. меньше в 1,13 раза.
Элементы третьей системы: кондилобазальная длина ® длина верхней диастемы ® объем мозговой полости ® ширина мозговой полости ® масса черепа ® высота черепа. Средний уровень вариабельности - 17,3%, он максимален для «объема мозговой полости » - 28,3% и минимален для «кондилобазальной длины» – 5,1%, т. е. меньше в 5,55 раз.
Стабильность первых 0,50, что выше в 2 раза, в сравнении с самцами, а во второй и третьей системе 0,5 и 0,36, что, наоборот, в 2 и 1,39 раза меньше; взаимозависимость - 0,77 (меньше в 3,14 раза), 0,56 (ниже в 2,14 раза) и 2,57 (выше в 2,73 раза).
Таким образом, у самок малого суслика, так же как и у самцов, морфометрические показатели формируют три системы, отличающиеся количеством элементов, что может отражать изменение направления структурного адаптациогенеза органа.
Для самцов, мигрирующих в западном направлении, характерны адаптационные преобразования, которые приводят к уменьшению общей длины и массы черепа. Это ассоциируется с уменьшеним значений кондилобазальной длины, длины носовых костей и объема полости черепа, при одновременном увеличении скуловой ширины, высоты черепа, длины верхнего зубного ряда и ширины рострума.
У самок выявлено снижение весовых и увеличение линейных краниометрических показателей. При этом также уменьшается длина верхней диастемы и кондилобазальная длина, но возрастает скуловая ширина и ширина рострума, длина верхнего зубного ряда, высота черепа.
Экологические особенности данного региона и состав корма, на основании полученных нами данных, могут обеспечивать потребности самцов данного вида животных. У самок, в отличии от самцов, на формирование черепа оказывают существенное влияние не только объем корма, но и влияние нейрогуморальных механизмов, определяющих функциональную нестабильность, как свидетельство пластичности и сохранения адаптационного потенциала в новых экологических условиях.
Сравнительный межвидовой анализ показал, что увеличение числа систем до трех у самцов большого и малого сусликов и самок малого суслика, может достигаться достаточным количеством поступающих веществ. Меньшее число систем у самок большого суслика компенсируется их структурной стабильностью. Следовательно, экологические условия данного региона благоприятны для обитания изучаемых животных, поскольку они удовлетворяют требованию организма по количеству корма и его качественному составу.
Очевидно, что формирование основных показателей структурного оформления черепа, как и в условиях северных регионов, у самцов определяется качественным составом корма, а у самок - его количеством. Это подтверждается тем фактом, что в северо-западном направлении увеличивается доля разнотравья и типчаково-ковыльная степь сменяется на разнотравно-ковыльную.
Анализ уравнений регрессии показал, что без учета влияния внешних факторов, порядок взаимозависимых элементов систем, приближается к построенным теоретическим моделям, что характеризует данную зону как благоприятную для обитания изучаемых наземных беличьих.
Большой (Spermophilus major Pallas, 1779) и малый суслики (Spermophilus pygmatus Pallas, 1778) восточной зоны Оренбургской области
(Зауральский степной округ)
У самцов большого суслика 12 морфометрических параметров группируются в три системы по четыре, пять и три элемента. В порядке увеличения взаимозависимостей элементы первой системы распределялись: объем мозговой полости ® кондилобазальная длина ® высота черепа ® ширина рострума. Средний уровень вариабельности - 10,23%. Максимально варьировала «кондилобазальная длина» – 19,5% и минимально «ширина рострума» – 5,6%, т. е. меньше в 3,48 раза.
Элементы во второй системе распределились: масса черепа ® длина неба ® длина носовых костей ® ширина мозговой полости ® общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 7,72%. Максимально варьировала «масса черепа» – 15,8 %, минимально - «общая длина черепа» – 2,7%, т. е. меньше в 5,85 раза.
Элементы в третьей системе: длина верхнего зубного ряда ® длина верхней диастемы ® скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 8,17%. Максимально варьирует «длина верхнего зубного ряда» – 12,6 %, минимально - «скуловая ширина» – 4,7 %, т. е. меньше в 2,68 раза.
Стабильность систем - 1,13, 1,55 и 0,40; средняя сумма взаимодействия – 0,20, 1,00 и 0,50.
У самок показатели формируют две системы по шесть элементов. В первой системе взаимозависимость возрастала в следующем порядке: объем мозговой полости ® длина верхнего зубного ряда ® ширина рострума ® высота черепа ® общая длина черепа ® кондилобазальная длина. Средняя вариабельность - 9,2%. Максимально варьировал «объем полости черепа» – 17,9%, минимально «общая длина черепа» – 6,7 %, т. е. меньше в 2,67 раза.
Элементы второй системы распределились: масса черепа ® длина неба ® ширина мозговой полости ® длина носовых костей ® длина верхней диастемы ® скуловая ширина. Вариабельность - 11,55%. Максимально варьирует «масса черепа» – 20,8%, минимально - «ширина мозговой полости» – 8,0%, т. е. меньше в 2,6 раза.
Стабильность систем 3,18 и 1,81 (выше в 2,81 и 1,17 раза, в сравнении с самцами), взаимозависимость элементов - 0,07 и 0,26 (ниже в 2,86 и 4 раза).
Внутривидовое сравнение, отражающее особенности адаптационных перестроек изучаемого органа, показало, что к условиям региона хорошо адаптированы как самцы, так и самки. Морфометрические показатели у самцов сгруппированы в три системы, развитие которых может обеспечиваться присутствием достаточного количества кормовых ресурсов. Уменьшение систем показателей до двух у самок, сопровождается повышением их стабильности и снижением взаимозависимости элементов, что связано с биологическими особенностями самок, беременностью, рождением и выкармливанием потомства на фоне более суровых климатических условий данной зоны обитания.
Структурным выыражением адаптации у самцов к условиям обитания является высота черепа и объем его полости, общая длина, масса, длина верхнего зубного ряда и объем полости черепа, а у самок – объем полости черепа, ширина черепа, скуловая ширина, кондилобазальная и общая длина.
У самцов малого суслика 12 показателей были сгруппированы в три системы: две из трех элементов и одна из шести.
В порядке увеличения взаимозависимостей они распределялись: ширина рострума ® общая длина черепа ® кондилобазальная длина. Средний уровень вариабельности составил 4,63%, он максимален для «ширины рострума» - 8,3% и наименьший для «кондилобазальной длины» – 1,5%, т. е. меньше в 5,53 раза.
Элементы второй системы: длина неба ® высота черепа® ширина мозговой полости. Уровень вариабельности - 4,3%, он наибольший для «высоты черепа» - 6,7% и минимален - для «длины неба» – 1.9 %, т. е. меньше в 3,5 раза.
Элементы третьей системы: объем мозговой полости ® масса черепа ® длина верхней диастемы ® длина носовых костей ® длина верхнего зубного ряда ® скуловая ширина. Средний уровень вариабельности - 9,25%, он максимален для «длины верхней диастемы» - 15,5% и минимален – для «объема мозговой полости» – 5,7%, т. е. меньше в 2,72раза.
Стабильность двух систем - 0,50, а третьей - 2,26; средняя сумма взаимодействия элементов - 0,88, 0,66 и 0,63.
У самок показатели формируют три системы по пять, три и четыре элемента в каждой. Взаимозависимость элементов в первой возрастала в последовательности: длина носовых костей ® объем мозговой полости ® ширина рострума ® масса черепа ® общая длина черепа. Средний уровень вариабельности - 4,85%, он максимален для «общей длины черепа» - 9,1 % и минимален для «массы черепа» – 4,5%, т. е. меньше в 3,0 раза.
Элементы второй системы распределились: высота черепа ® длина верхней диастемы ® скуловая ширина. Уровень вариабельности - 5,13%, максимальный для «длины верхней диастемы» - 8,8%, минимальный для «высоты черепа» – 2,9%, то есть меньше в 3,03 раза.
Элементы третьей системы: длина верхнего зубного ряда ® ширина мозговой полости ® кондилобазальная длина ® длина неба. Средний уровень вариабельности - 6,23%, он максимален для «длины верхнего зубного ряда» -11,5% и минимален для «кондилобазальной длины» – 3,0%, т. е. меньше в 3,83 раза.
Стабильность систем составила 0,67 (в 1,34 раза выше в сравнении с самцами), 0,50 (не менялась) и 1,0 (в 2,26 раза ниже). Взаимозависимость элементов - 2,23 (выше в 2,53 раза), 0,54 (ниже в 1,32 раза) и 0,72 (выше в 1,4 раза).
Сформированные системы краниометрических показателей подтверждают адаптированность организма малого суслика к данным климатическим условиям.
Нельзя исключить, что особый тип растительности, ее видовой состав и, следовательно, кормовая база ориентируют адаптационные процессы организма направленные на развитие показателей, способствующих укреплению костей лицевого отдела по отношению к мозговому и обеспечивающих работу жевательного аппарата, и предварительную механическую обработку пищи («скуловая ширина», «кондилобазальная длина», «длина верхнего зубного ряда»).
У самцов структурные адаптации выражаются в увеличении кондилобазальной длины, длины неба, скуловой ширины, объема и ширины полости черепа, а у самок также и его высоты.
Сравнительный межвидовой анализ показал, что самцы большого суслика, а также самцы и самки малого суслика, отличаются высоким уровнем адаптированности к условиям восточной зоны, где экологические требования удовлетворяются как наличием достаточной кормовой базы, так и площадью территории.
Стабильность, вариабельность и сила взаимодействия изучаемых показателей большого суслика также свидетельствует о его приспособленности к данным условиям окружающей среды, что подтверждает данные филогенеза о древности и относительном постоянстве их распространения на данной территории.
При этом, на востоке области, формирование изучаемых морфометрических параметров самцов большого суслика и самок малого суслика во многом определяется количеством и качеством потребляемого корма. У самок большого суслика и самцов малого суслика развитие сравниваемых показателей, наоборот, в бóльшей степени зависит от качества потребляемой пищи, и во вторую очередь – от ее количества.
Согласно анализу регрессионных уравнений взаимозависимость показателей у животных данной зоны в бóльшей степени, чем в других регионах Южного Приуралья соответствует построенным математическим моделям. Следовательно, пройденный эволюционный путь, максимально приблизил их к идеальной модели сочетания взаимодействующих характеристик.
Краниометрические и рентгенографические показатели черепа и их корреляционные взаимоотношения
Внутривидовой анализ угловых и рентгенографических характеристик черепа большого суслика показал, что в условиях Южного степного округа, у самцов, в сравнении с самками, для обеспечения ориентации на открытой местности максимального структурного развития достигают органы чувств: обзор, слух, а также жевательная мускулатура, обеспечивающая пережевывание грубого корма.
При этом мозговая полость у самцов увеличивается, при одновременном истончении компакты теменных костей, в то время, как у самок меньшая мозговая полость компенсируется утолщением компакты крыши черепной коробки, надежно защищающей головной мозг.
В данных условиях существования самцы превосходят самок по угловым показателям черепа: орбиты, скулового отростка лобной кости, перехода ото лба к морде и основания мозгового отдела. Они отличаются также возрастанием максимального и минимального диаметров барабанных пузырей и высоты мозговой полости. Максимальный коэффициент вариации (Cv% = 6,0%) при этом, выявлен для угла орбиты, а минимальный (1,78%) – для угла перехода ото лба к морде.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 |
