При этом наибольшим коэффициентом вариации (47,58%) характеризуется диаметр гаверсова канала, что также может свидетельствовать об активно протекающих процессах адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани.
Стабильность системы составляет 1,67. Взаимозависимость элементов в ней 2,4. Наиболее зависимым оказалась – высота мозговой полости, а наименее зависимым – количество остеоцитов.
В северных районах, морфогенез костей черепа самцов направлен на его укрупнение. Увеличение высоты мозговой полости при этом у них происходит пропорционально возрастанию толщины компакты теменных костей. Структурная организация компактной костной ткани характеризуется высоким уровнем перестроечных процессов, что подтверждает увеличение показателей диаметров гаверсова канала и остеонных систем (td = 6,51* и 5,42*) и их соотношений.
В теменных костях у самцов выявлен максимальный коэффициент вариации диаметра гаверсова канала (42,3%) и минимальный – диаметра остеонных систем (1,96%), что является коррелятом активно протекающих процессов физиологической перестройки костной ткани.
Стабильность системы структурных показателей теменной кости составила 1,67, то есть она соответствует таковой на юге, а взаимозависимость элементов 2,5. Наиболее зависимый показатель – высота мозговой полости, а наименее зависимый– толщина костных пластин.
У самок, обитающих в южных регионах, в сравнении с животными северных районов, увеличение высоты мозговой полости сопровождается уменьшением толщины компакты теменных костей. Животные юга отличаются высоким представительством в костной ткани остеоцитов, укрупнением диаметров гаверсова канала и остеонных систем (td = 0,05, 4,99* и 3,07*). Выявленный факт может отражать структурный адаптогенез кости к биомеханическим требованиям данной среды обитания.
Диаметр остеонных систем в теменных костях отличается максимальной вариабельностью показателей (43,39%), что отражает его высокую адаптивную пластичность, в то время как диаметр остеоцитов в наименьшей степени (10,74%) варьирует по своему значению.
Стабильность системы составила 1,67. Взаимозависимость элементов 2,3. Наиболее зависим показатель высоты мозговой полости, а наименее - количество остеоцитов.
У животных северных районов процесс увеличения высоты мозговой полости сопровождается одновременным утолщением компакты теменных костей. В костной субстанции возрастает доля костных пластин и диаметр остеоцитов (td = 1,82 и 2,48*). Теменные кости самок данного региона, по степени морфологической зрелости превосходят таковые у животных южных зон.
Компактная кость лидирует по коэффициенту вариации толщины костных пластин (93,14%), наряду с уменьшением в ней аналогичного показателя для диаметров остеонных систем (22,16%) и гаверсова канала.
Стабильность системы показателей теменной кости 1,67, то есть она равнозначна самцам и животным юга. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель – количество остеоцитов, а наименее – диаметр гаверсова канала.
Таким образом, установленные микроморфологические показатели, свидетельствуют о развитии теменных костей в условиях юга в направлении приобретения надлежащих биомеханических потенций, а в условиях севера – активизации структурных перестроек костной ткани, что подтверждается увеличением толщины компакты при сохранении высоких показателей высоты мозговой полости.
При перемещении к северу, для популяции в целом, в морфогенезе теменных костей кости доминируют процессы адаптивного ремоделирования, о чем может свидетельствовать возрастание в костной ткани количества остеоцитов (td = 2,59*), диаметров гаверсова канала, остеонных систем (td = 2,15*) и количества линий склеивания.
Если в условиях юга для популяции наибольший коэффициент вариации в теменной кости (109,1%) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,37%) – для диаметра остеоцитов, то в условиях севера он лидирует (103,6%) для толщины костных пластин, и минимален (19,1%) – для диаметра остеонных систем.
Сравнительный анализ степени развития височных костей у самцов и самок позволил установить, что у самцов в условиях юга процессы физиологической перестройки затухают и в морфогенезе кости активизируется процесс прироста массы. В целом, в неблагоприятных кормовых условиях юга, остеогенетические процессы и созревание изучаемых костей замедляются. Это подтверждается увеличением в костной ткани представительства систем костных пластин, остеоцитов и базофильных линий склеивания (td = 10,68*, 16,1*).
Выявленные особенности морфогенеза височной кости хорошо согласуется и подтверждается значением коэффициента вариации толщины костных пластин (19,81%) и у диаметра гаверсова канала (12,3%). Стабильность системы 0,33. Взаимозависимость элементов 2,1. Наиболее зависимый показатель – диаметр гаверсова канала, а наименее – диаметр остеонной системы.
При перемещении животных, находящихся в одинаковых условиях (возраст и место отлова), у самцов кость в морфологическом отношении менее зрелая и находится в состоянии структурного формирования, в то время как у самок органическая матрица костной ткани отличается высокой степенью зрелости и ориентационной упорядоченности.
У самцов на севере период перманентной реконструкции височных костей, поддерживаемый влиянием алиментарного фактора (хорошей кормовой базой), удлиняется. В ней активно протекают структурные адаптивные перестройки, выражающиеся в увеличении представительства крупных костных клеток (td = 7,96*). При этом отмечено увеличение диаметров остеоцитов, гаверсова канала и остеонных систем (td = 7,96*, 1,5, 11,3*).
Обращает на себя внимание, что костная ткань вариабельна по количеству остеоцитов, что находит подтверждение в максимальном значении коэффициента вариации по этому признаку (57,66%). Наименьшее значение вариабельности отмечено для диаметра костных клеток (17,83%).
Стабильность системы показателей 1,00, что выше в 3,03 раза аналогична на юге. Взаимозависимость элементов 1,8. Наиболее зависимый показатель – количество остеоцитов, а наименее – толщина костной пластинки.
В условиях юга у самок в морфогенезе костной ткани процесс прироста массы сопровождается адаптивным ремоделированием микроархитектоники костной ткани, что может обеспечить кости как конструкции высокие биомеханические потенции. В ней увеличиваются значения количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала, остеонных систем (td = 82,0*, 17,54*, 11,13*) и линий склеивания.
У самок южной зоны адаптивная пластичность данных костей реализуется за счет изменения диаметра остеонных систем (40,55%), в то время как для диаметра гаверсова канала отмечена минимальная вариабельность (3,3%).
Стабильность системы 0,14, что меньше, чем у самцов в 2,36 раза. Взаимозависимость элементов 2,0. Наиболее зависимый показатель – высота мозговой полости, а наименее – количество остеоцитов.
На севере височные кости для приобретения биомеханической прочности перестраивает себя к новым экологическим условиям за счет увеличения толщины костных пластин и диаметра остеоцитов (td = 4,98* и 2,48*).
Височные кости самок характеризуется высокими показателями коэффициента вариации диаметра гаверсова канала (30,22%), и минимальными – диаметра остеонных систем (4,83%), что может свидетельствовать о высоком уровне в ней структурных адаптационных перестроек.
Стабильность системы показателей данной кости 0,6, и ниже, чем у самцов в 1,67 раза, и в 4,29 раза выше, чем у самок южных районов. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель – диаметр остеонной системы, а наименее – количество остеоцитов
При сравнении животных южной и северной зон, выявлено, что на юге, для популяции в целом в височных костях увеличивается доля костных пластин, количество остеоцитов, диаметр гаверсова канала и остеонной системы (td = 3,53*, 2,93*, 3,57*, 16,1*). А на севере только диаметр остеоцитов (td = 4,21*).
Наибольший коэффициент вариации в височных костях в условиях юга имеют линии склеивания (41,7%) и толщина костных пластин (40,49%), наименьший (0,02%) – диаметр остеоцитов. На севере он максимален для диаметра остеонных систем (84,74%), и минимален – для диаметра остеоцитов (17,83%).
При сравнении животных западной и восточной зон установлено, что на востоке в костной ткани самцов преимущественного развития достигают структуры, обеспечивающие ее высокие биомеханические характеристики. Экологические условия восточной зоны филогенетически детерминируют формирование конституции грубого типа. Это находит подтверждение в увеличении в структурной организации компакты теменных костей систем костных пластин, диаметра остеоцитов и остеонных систем (td = 2,43*, 1,5 и 0,54).
Наибольший коэффициент вариации (100,4%*) выявлен для толщины костной пластины, а наименьший (23,01%) – для диаметра остеоцитов и диаметра гаверсова канала (19,97%).
Стабильность системы показателей 0,00, и меньше, чем для самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель – количество остеоцитов, а наименее зависимый – толщина костных пластин.
Миграция самцов в западном направлении приводит к активизации процессов физиологической перестройки теменных костей, что подтверждается вариабельностью и увеличением в ней диаметра гаверсова канала, количества остеоцитов (td = 0,07 и 3,29*) и утолщением компакты, которая характеризуется высокой степенью морфологической зрелости. При этом, наибольший коэффициент вариации (62,81%) отмечен также для диаметра гаверсова канала, а наименьший (12,86%) – для количества остеоцитов.
Стабильность системы показателей 0,33. Взаимозависимость элементов 2,9. Наиболее значимый показатель – количество остеоцитов, а наименее значимый – толщина компакты теменной кости.
У самок, обитающих в западном регионе, в сравнении с восточной зоной, микроморфологические признаки костной ткани сочетают процессы ремоделирования и прироста костной массы, что выражается в увеличении у них в теменных костях толщины костных пластин, количества остеоцитов и их диаметра, диаметра гаверсова канала и остеонных систем (td = 2,26*, 1,84, 6,38*, 4,88*,7,36*).
Наибольший коэффициент вариации (58,36%) выявлен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (20,04%) – для диаметра остеоцитов.
Стабильность системы показателей составила 1,00, что выше, чем у самцов в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,7. Наиболее зависимый показатель количество остеоцитов, а наименее – диаметр остеонной системы, положительно коррелирующий с количеством остеоцитов.
На востоке стабильность системы показателей теменной кости составила 0,33, что больше, чем для самцов, и меньше, чем у самок на западе в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 2,8. Наиболее зависимый показатель – количество остеоцитов, а наименее – толщина компакты теменной кости.
Наибольший коэффициент вариации (64,98%) отмечен для количества остеоцитов, а наименьший (19,5%) - для их диаметра.
При перемещении особей на запад в микроархитектонике компакты височных костей изучаемых животных обнаружен комплекс структурных перестроек, приводящий к возрастанию плотности композиции ткани, которая не зависит от пола животных.
Вместе с тем, у самцов на западе в костной ткани протекают активные репаративные процессы, направленные на увеличение количества остеоцитов, диаметров гаверсова канала и остеонных систем (td = 25,8*; 6,48* и 26,9*).
Стабильность системы показателей 0,33. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель – количество остеоцитов, а наименее – толщина костных пластин. Коэффициент вариации максимален для количества остеоцитов (47,64%), а минимален – для диаметра остеонной системы (15,82%), что является подтверждением активизации приспособительных реакций, происходящих в кости в новых экологических условиях.
Височные кости самцов в условиях востока адаптированы в направлении приобретения надлежащих биомеханических параметров. В этой связи в ней сохраняются высокие значения толщины костных пластин и диаметр остеоцитов (td = 29,9* и 1,2).
Наибольшим коэффициентом вариации (22,95%) отличается диаметр остеонной системы, а наименьшим (6,57%) – диаметр гаверсова канала. Данный факт характеризует сравнительно низкий уровень структурной перестройки костной ткани у животных восточной зоны.
Стабильность системы составила 7,0, что выше в 21,2 раза этого показателя у самцов на западе. Взаимозависимость элементов 2,3. Наиболее зависимый показатель – диаметр гаверсова канала, а наименее – толщина костных пластин.
У самок на западе височные кости уже хорошо сформированы, для них характерно присутствие волокнистых конструкций с упорядоченной организацией, что свидетельствует о ее более высокой, по сравнению востоком, морфологической зрелости. По темпам созревания костных структур, самки данного региона опережают самцов, что подтверждают более низкие значения силы взаимодействия микроморфологических показателей.
Высокими остаются значения количества остеоцитов, диаметры гаверсова канала и остеонных систем (td = 8,38*, 1,72, 0,85).
Наибольший коэффициент вариации (87,56%) отмечен для диаметра гаверсова канала, а наименьший (10,76%) – для диаметра остеонной системы.
Стабильность была 1,00. Взаимозависимость элементов 1,7. Наиболее зависимый показатель – диаметр остеонной системы, а наименее – диаметр остеоцитов.
На востоке у самок в микроморфологии костной ткани преобладает толщина костных пластин и увеличивается диаметр остеоцитов (td = 1,2 и 0,25).
Наибольший коэффициент вариации в височной кости (25,28%) отмечен для диаметров гаверсова канала, а наименьший (4,83%) – для диаметров остеонных систем.
Стабильность системы составила 0,33, что меньше, чем для популяции в целом в 3,03 раза, для самцов в 21,2 раза и сравнении с западом – в 3,03 раза. Взаимозависимость элементов 3,0. Наиболее зависимый показатель – диаметр остеонной системы, а наименее – диаметр остеоцитов.
Нельзя исключить, что изменение климатических условий и антропогенный прессинг вынуждает животных мигрировать. Передвигаясь к западу, они теряют жесткость конституции, приспосабливаясь к новым экологическим условиям, за счет активизации процессов физиологической перестройки костной ткани.
При этом направление адаптогенеза во многом определяется половыми признаками.
Заключение
Структурные перестройки скелета млекопитающих происходят в течение всего онтогенеза и являются главной составляющей механизма морфогенеза кости. Способность к структурным перестройкам обуславливает динамическое сочетание в костной системе процессов роста и моделирования, обеспечивающих ее развитие на принципе постоянно действующих адаптаций к условиям внешней и внутренней среды, и мобильности организма в целом. В связи с этим, изменения в образе жизни животного всегда находят отражение в скелетной основе тела.
Нами была разработана научная концепция, согласно которой конкретная физиологическая система, обладая свойством целостности, может быть представлена в виде интегральных показателей, отражающих многомерность отношений между ее параметрами. Исходя из этого, по характеру изменений их взаимосвязей и динамики, представляется возможным количественно судить об адаптационных возможностях, устойчивости и чувствительности организма.
Предлагаемый принцип был положен нами в основу построения интегральных критериев, отражающих структурно-функциональные свойства костной системы, позволяющие количественно выразить ее адаптационные возможности у грызунов.
Избранные нами, в качестве эколого-морфологических моделей, группы животных отличаются друг от друга темпом и продолжительностью роста краниометрических показателей, и их размеры определяются экогеографическими особенностями местности, что подтверждает исследование (1960) и (1975).
Таким образом, выявленные нами закономерности, являются количественным выражением структурного обеспечения костного гомеостаза.
Сравнительный анализ краниометрических показателей и проведенные исследования позволили установить внутривидовые взаимосвязи и различия эколого-морфологических особенностей у грызунов. Интерпретация структурных коррелятов, обеспечивающих развитие изучаемого органа, базировалась на данных о природе и свойствах организма, как целостной динамической системы.
На основании комплексного методологического подхода и математического моделирования нами оценено влияние трех основных факторов: экзогенных (внешних), нейрогуморальных (межуточных) и эндогенных (внутренних) на структурно-функциональное состояние черепа близкородственных форм животных, обитающих в условиях Южного Приуралья. Обнаружены достоверные взаимодействия между ними, которые характеризуют пространственно-временную организацию систем краниометрических показателей, масштабы и направленность структурного морфогенеза.
Все это позволило предположить, что высокая чувствительность той или иной формы к влиянию тех или иных факторов является основным условием для приспособления организма к внешней среде (, 1983; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).
Нами установлено, что активизацию систем показателей черепа самцов большого суслика определяют семь характеристик, а у самок - пять. Заключительных показателей у самцов – пять, а у самок – шесть.
Элементами активизации систем самцов и самок малого суслика являются восемь из 12 характеристик. Заключительных показателей у самцов – пять, а у самок – шесть.
Большой суслик | ||
самец | самка | |
Активирующие показатели системы | Объем мозговой полости (1) Высота черепа (2) | Ширина мозговой полости (1) Масса черепа (2) |
Объем мозговой полости Кондилобазальная длина (3) | Высота черепа (3) Объем мозговой полости (4) | |
Длина верхней диастемы (4) Масса черепа (5) Ширина рострума (6) | Объем мозговой полости Длина неба (5) | |
Объем мозговой полости Масса черепа Длина верхнего зубного ряда (7) | Объем мозговой полости Масса черепа | |
Заключительные показатели системы | Длина носовых костей (1) Скуловая ширина (2) | Длина верхней диастемы (1) Скуловая ширина (2) |
Ширина рострума (3) Ширина мозговой полости (4) | Скуловая ширина Ширина рострума (3) | |
Общая длина черепа (5) Скуловая ширина Ширина мозговой полости | Общая длина черепа (4) Масса черепа (5) | |
Ширина рострума Общая длина черепа Скуловая ширина | Кондилобазальная длина (6) Скуловая ширина | |
Малый суслик | ||
самец | самка | |
Активирующие показатели системы | Масса черепа (1) Скуловая ширина (2) Высота черепа (3) | Длина верхнего зубного ряда (1) Ширина мозговой полости (2) |
Длина неба (4) Длина носовых костей (5) | Масса черепа (3) Объем мозговой полости (4) Высота черепа (5) | |
Объем мозговой полости (6) Кондилобазальная длина (7) Длина носовых костей | Ширина рострума (6) Длина носовых костей (7) Кондилобазальная длина (8) | |
Ширина рострума (8) Длина неба Объем мозговой полости | Длина носовых костей Высота черепа Длина верхнего зубного ряда | |
Заключительные показатели системы | Общая длина черепа (1) Объем мозговой полости (2) Длина верхнего зубного ряда (3) | Длина неба (1) Масса черепа (2) |
Масса черепа (4) Длина верхней диастемы (5) | Кондилобазальная длина (3) Длина верхнего зубного ряда (4) Скуловая ширина (5) | |
Общая длина черепа Ширина мозговой полости(6) Ширина рострума (7) | Длина верхнего зубного ряда Общая длина черепа (6) Высота черепа (7) | |
Кондилобазальная длина (8) Ширина мозговой полости Скуловая ширина (9) | Общая длина черепа Скуловая ширина Длина неба |
Практически по всем показателям у сусликов обоих видов из разных экогеографических зон нами отмечено влияние полового диморфизма на особенности структурного оформления черепа.
Сравнивая фактические значения морфологических показателей самцов большого суслика южной и северной зон исследования, выявлено, что в увеличении линейных размеров черепа и его массы, существенный вклад вносят такие характеристики как: скуловая ширина, ширина рострума, длина верхнего зубного ряда и носовых костей, высота черепа, углы ширины лицевого отдела и скулового отростков лобной кости и толщина компакты.
У самок достоверное уменьшение размеров черепа, сопровождается увеличением его массы. Это обеспечивается вкладом: ширины рострума, скуловой ширины, высоты черепа, углов ширины лицевого отдела, скулового отростка лобной кости и основания мозгового отдела черепа.
В результате анализа коэффициентов вариации, установлено, что условия северной географической зоны, удовлетворяют экологическим требованиям животных. Тем не менее, эта зона является для них новой с точки зрения эволюционного становления.
Миграция самцов в западном направлении приводит к структурным адаптациям черепа в направлении уменьшения общей длины и массы, что подтверждают цифровые значения длины носовых костей, верхней диастемы, верхнего зубного ряда, высоты черепа и толщины компакты.
У самок, также как и у самцов, линейные и весовые показатели уменьшаются, что находит подтверждение в ширине черепа, скуловой ширине, длине верхней диастемы, толщине компакты.
Есть основание полагать, что требования вида к экологической среде удовлетворяются в лесостепи за счет обилия кормов, благоприятных климатических условий и высокой плодовитости, а в степи – за счет величины территории.
Сравнительный анализ показателей самцов малого суслика южной и северной зон, выявил, что к северу у животных уменьшаются общая длина черепа и его масса за счет уменьшения длины носовых костей, ширины рострума и угла ширины лицевого отдела.
Самцы, обитающие в западных районах, демонстрируют аналогичную тенденцию: уменьшение длины черепа и его массы, что подтверждается уменьшением кондилобазальной длины и длины носовых костей. При этом череп расширяется в скуловой области и в области рострума, что согласуется со значениями углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела.
У самок, в сравнении с самцами, как в северном, так и в западном направлении снижение массы черепа сопровождается увеличением его общей длины и высоты. Возрастание линейных показателей реализуется, в первом случае, за счет: длины верхнего зубного ряда, верхней диастемы, кондилобазальной длины, скуловой ширины и ширины рострума, углов скулового отростка лобной кости и ширины лицевого отдела. Во втором случае наибольший вклад вносят: длина верхнего зубного ряда, верхней диастемы, толщина компакты, высота мозговой полости.
Полученные нами эколого-морфологические закономерности и проведенная статистическая обработка позволили установить, что у близких форм млекопитающих, мало отличающиеся по своим соматическим признакам, наблюдаются различия в становлении и развитии того или иного морфометрического показателя, определяющие, в конечном счете, его морфо-функциональный статус, который соответствует требованиям окружающей среды (экогеографической зоне).
Более того, разработанные нами интегральные критерии, отражающие гомеостатические свойства костной ткани, позволили установить достоверные различия во вкладе структур, обеспечивающих нормальное функционирование организма в конкретных экологических условиях.
Выводы:
1. Разработан алгоритм интегральной оценки структурно-функционального состояния костной системы на основе краниометрических показателей животных, который включает системный факторный анализ линейных характеристик, общестатистическую обработку угловых, рентгенографических и микроморфлогических параметров, что позволяет количественно оценить направленность адаптогенеза костного остова головы у изучаемых животных, обусловленных влиянием экогеографических характеристик различных зон Южного Приуралья.
2. Выявлена совокупность систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам, уровень их стабильности и силы взаимодействия элементов, отражающих структурный адаптациогенез организма к изменяющимся экологическим условиям. Показано, что с увеличением стабильности, при одновременном снижении силы взаимозависимости морфометрических показателей, усиливаются адаптогенетические способности организма. В то время как взаимонаправленное изменение указанных показателей – свидетельство снижения адаптогенных потенций организма. Комплексная оценка установленных морфометрических характеристик, показала превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды.
3. Структурный адаптациогенез скелета головы, основанный на анализе количества систем показателей, эквивалентных краниометрическим характеристикам животных (у большого суслика 18, а у малого – 22), и числового разнообразия заключительных показателей выявил, что большой суслик, в сравнении с малым, более консервативен в своих ответных реакциях на меняющиеся условия окружающей среды, вследствие сдерживающего влияния на приспособительные возможности организма экзогенных факторов (температурный режим, средний уровень осадков, высота снежного покрова, глубина промерзания).
4. В сходных климатических условиях выявлены общие закономерности и особенности структурных преобразований скелета головы у изучаемых животных. У большого суслика морфогенез черепа детерминирует половой диморфизм животных. У самцов в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в развитии черепа приоритетное значение имеют: скуловая ширина и угол скулового отростка лобной кости. В то время как у самок - ширина полости черепа и угол ширины лицевого отдела. В новых экологических условиях Предуральского сыртового лесостепного и степного округа и Предуральского сыртового степного и южного степного округа направление морфогенеза черепа у самцов ориентировано на увеличение его общей длины и массы, что подтверждают показатели кондилобазальной длины и ширины черепной коробки, а у самок уменьшение линейных параметров черепа при увеличении его массы приводит к изменениям объема черепной коробки, скуловой ширины, углов скулового отростка лобной кости и орбиты.
5. Сравнительная морфометрическая оценка скелета головы выявила, что у самцов малого суслика в условиях Южного степного и Зауральского степного округов в структурном оформлении черепа ведущее значение имеют такие показатели как: кондилобазальная длина и угол скулового отростка лобной кости, у самок – масса черепа, длина верхнего зубного ряда, скуловая ширина и угол перехода ото лба к морде, соответственно.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 |
