На правах рукописи
Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья
06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных,
патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва –
Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. » (г. Москва).
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель наук РФ
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,
профессор, академик РАМН
доктор биологических наук,
профессор
доктор биологических наук
Ведущая организация (предприятие) – ФГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»
Защита диссертации состоится «17» мая в 10-00 на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени » по адресу г. Москва ,
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО МГАВМиБ ( г. Москва )
Автореферат разослан «___»______________2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
профессор _____________
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Проблема адаптации организма к изменяющимся факторам внешней среды имеет давнюю историю и остается до настоящего времени одной из фундаментальных проблем биологической науки и сельскохозяйственной практики.
Вопросы приспособления организма к условиям среды нашли свое отражение в классический трудах (1969), (1983), (1986, 1988, 1991), (1981), (1979, 1987), (1971, 1973, 1975, 1980, 1986), , (1983), (1986), (1986), (1983), -Смыка (1983), (1987), , (1980), (1964, 1979), (1998), (1984), (1985) и др.
Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы, многие аспекты данного научного направления не утратили своей актуальности и требуют дальнейшего изучения применительно к жизнедеятельности различных систем организма млекопитающих. Так не разработаны критерии комплексной количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды, а вместе с тем эти данные могут служить концептуальной основой мониторинга приспособительных возможностей организма.
Значимость данной проблемы возрастает благодаря научно-техническому прогрессу, при котором создаются экстремальные условия для существования организма млекопитающих.
Морфоэкологические исследования показывают огромное значение приспособляемости организмов к меняющимся условиям жизни (, 1998; Андерсон Дж. М., 1985; и др., 1963; , 1988, 1998).
Для характеристики адаптационных процессов в качестве индикатора используют остеометрические признаки, поскольку их динамика наиболее полно отражает особенности роста млекопитающих и их реакции на колебания факторов среды, а структурные изменения черепа могут служить критерием приспособительных потенций организма (, 1974; , 1975, 1986; , , 1974; , 1980, 1988; , 2000).
Количественные методы исследования, основанные на анализе морфометрических показателей скелета, позволяют изучать направление микроэволюционных процессов, оценивать дивергенцию метрических признаков на уровне внутривидовых структур и рассматривать внутривидовую дифференциацию отдельных групп животных.
Известно, что на информативность данных существенное влияние оказывают соматические признаки животных. Чем крупнее представители видов, тем медленнее у них возникают структурные изменения в организме под влиянием особенностей водно-солевого обмена, нейрогуморальных воздействий, условий питания и изменений экологических условий и, наоборот, чем меньше животное, тем быстрее оно реагирует на изменения внешних факторов. Поэтому анализ адаптационных процессов на примере мелких млекопитающих имеет не только большое теоретическое, но и практическое значение (Charles J. Krebs, 1998).
Наземные беличьи, являясь фоновыми видами степных экосистем, могут служить модельным объектом для выявления структурно-функционального состояния систем организма и построения математических моделей, являющихся прогностическими тестами его развития.
Исходя из вышеизложенного, цель исследования – разработать алгоритм интегральной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды на основании закономерностей и особенностей структурно-функциональных корреляций морфометрических, рентгенографических и гистологических показателей черепа наземных беличьих в условиях Южного Приуралья.
Задачи исследования:
1. Провести системный анализ краниометрических параметров, установить их взаимосвязь у большого и малого сусликов разных экологических зон Южного Приуралья.
2. На основе рентгенографического анализа выявить общие закономерности половых и адаптационных изменений костного остова головы у близкородственных форм животных.
3. Определить микроморфологические особенности костей черепа животных, обитающих в различных экогеографических зонах.
4. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических, рентгенографических и микроморфометрических показателей черепа.
5. Представить научное обоснование количественной оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям среды на основании структурно-функциональных особенностей черепа.
Научная новизна работы:
На основании применения комплексного методологического подхода, включающего анатомическое препарирование, морфометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, гистологические исследования, общестатистическую обработку и математическое моделирование, разработаны алгоритмы интегрального выражения количественной оценки адаптационных возможностей костной системы животных (на примере наземных беличьих), пребывающих как в сходных экогеографических условиях, так и отличающихся климатическими характеристиками.
Показано, что структурно-функциональное состояние черепа один из объективных критериев в оценке уровня адаптации организма к меняющимся условиям среды.
Выявлены зональные, видовые и половые особенности структурного формирования черепа у близкородственных видов животных. Показано превосходство малого суслика и самок обоих видов животных в уровне приспособляемости к меняющимся условиям среды, что подтверждается высокой вариабельностью показателей, характеризующих морфологическую организацию изучаемого отдела скелета.
Установлено, что коэффициент вариации, отражающий функциональную динамику изучаемых параметров черепа на различных уровнях его структурной организации, регламентирован экогеографическими характеристиками, видом и полом животного. Структурные эквиваленты адаптационной пластичности черепа наиболее ярко выражены у самцов по сравнению с самками, что подтверждается установленными нами рентгеноморфометрическими, макро - и микроморфологическими характеристиками черепных костей.
Показано, что экологический фактор – один из ведущих, регулирующих процессы ремоделирования микроархитектоники костной ткани в ответ на изменяющиеся условия обитания животных.
На основе математического системного анализа выявлены структурно-функциональные иерархические корреляционные связи краниометрических параметров, обусловленные влиянием экологического фактора и морфофункциональным статусом организма.
Выявлены зональные половые и межвидовые различия черепа большого и малого сусликов, являющиеся базовыми для построения эталонных математических моделей краниометрических показателей, которые позволяют оценивать адаптацию и расселение животных при региональном экологическом мониторинге.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Разработаны объективные критерии интегральной оценки костного гомеостаза, базирующиеся на анализе количественных морфоадаптивных преобразований скелета головы у животных одной таксономической категории, но находящихся в различных экогеографических зонах.
Представлены морфофункциональные закономерности адаптивных перестроек черепных костей у животных, обитающих в различных экологических условиях.
Разработана методологическая основа для построения количественных методов сравнительной реакции кости как органа на влияние экзогенных факторов.
Предложен алгоритм оценки уровня адаптированности организма к изменяющимся условиям внешней среды, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурно-функционального оформления скелета головы наземных беличьих в условиях Южного Приуралья. Полученные результаты являются вкладом в сравнительную и экологическую морфологию животных.
Разработанный научно обоснованный подход выявления общих закономерностей структурного оформления черепа изучаемых животных и его количественных морфоадаптивных преобразований может служить прогностическим тестом при оценке развития организма и концептуальной основой при мониторинге состояния окружающей среды.
Экологические условия, как инициатор адаптогенных потенций организма (на примере наземных беличьих), выступают в роли маркера при разведении растительноядных сельскохозяйственных животных.
Связь исследований с научной программой. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской работы в соответствие с планом НИР кафедры анатомии и гистологии животных им. ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. ».
Апробация работы. Материалы диссертации изложены и одобрены на 11 международных конференциях и симпозиумах (Оренбург, 2001, 2006; 2010; Днепропетровск, 2001: Троицк, 2004; Смоленск, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Тамбов, 2006; Костанай (Казахстан), 2007; Минск, 2008; Республика Тува, 2008; Оренбург, 2010), на Всероссийской научно-практической конференции (Орск, 2004), Республиканских научных конференциях (Казань, 2005; Рязань, 2005), IV Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); городской научно-практической конференции (Оренбург, 2003) и внутривузовских конференциях (Оренбург, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2008; 2009) – всего на 25 конференциях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Сравнительная оценка морфофункционального состояния черепа, отражающая пространственно-структурную организацию кости у изучаемых животных.
2. Закономерности формирования систем краниометрических показателей, их корреляционные иерархические связи у большого и малого сусликов различных экологических зон Южного Приуралья.
3. Экогеографические характеристики, определяющие характер и направление адаптогенеза структур костей черепа.
4. Сравнительный анализ влияния условий среды на морфофункциональное состояние черепных костей.
5. Видовые и половые особенности животных из природных популяций – факторы, регламентирующие уровень физиологических перестроек черепа.
6. Сравнительный анализ краниометрических особенностей и эталонных математических моделей самцов и самок близкородственных видов сусликов, обитающих в условиях Южного Приуралья.
Публикации результатов исследований. По материалам собственных научных исследований опубликовано 85 печатных работ, по материалам диссертации 53, из них 16 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и 2 за рубежом.
Личный вклад соискателя. Представленная работа является результатом исследований автора в период с 2000 по 2009 годы.
Автор лично провел большую часть наблюдений, исследований и экспериментов, систематизировал и проанализировал полученные результаты. При этом часть научных трудов опубликована в соавторстве с , , Мананниковой , представленные в диссертационный совет, подтверждают, что их данные в диссертации не использованы.
Объем работы. Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Приложение содержит табличный материал по результатам исследования. Работа изложена на 354 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 234 таблицами. Список литературы включает 586 источников, из них отечественных 463, зарубежных 126.
Собственные исследования
Материалы и методические вопросы исследования. Работа выполнена в гг. на базе кафедры анатомии и гистологии животных им. ФГУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. ».
Объектом исследования были избраны взрослые особи большого и малого сусликов, отловленные в различных районах Оренбургской области, отличающиеся географическими условиями, в течение 2гг. Исследования проводили на стационарных площадках в активный период жизни грызунов (май – июнь). Для отлова применяли капканно-площадный и выливной методы. Из стальных дуговых капканов применяли мелкие - №№ 0 – 2, с одной пружиной (, 1949).
Материалом для исследований послужили черепа большого и малого сусликов, обоих полов. При определении возраста учитывали: степень сращения швов, развития гребней на черепных костях, а также состояние зубочелюстного аппарата (, 1933, 1935; , 1984; , 1967, 1986).
Эвтаназию животных осуществляли внутривенным введением летальных доз наркотических средств в соответствии с требованиями Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей (2003). Всего было изучено 1085 животных.
Распределение экспериментального материала по группам и объем проведенных исследований отражены в таблицах:
Таблица 1.
Исследуемые животные (возраст 2 -3 года)
Зона исследования | Большой суслик (n) | Малый суслик (n) | Итого | ||||
Самцы | Самки | Всего | Самцы | Самки | Всего | ||
Южная зона | 112 | 92 | 204 | 89 | 77 | 166 | 370 |
Северная зона | 110 | 95 | 205 | 46 | 36 | 82 | 287 |
Западная зона | 80 | 54 | 134 | 49 | 34 | 83 | 217 |
Восточная зона | 92 | 56 | 148 | 37 | 26 | 63 | 311 |
Итого | 394 | 297 | 691 | 221 | 173 | 394 | 1085 |
Таблица 2.
Объем проведенных исследований
Вид проведенного исследования | Всего проведено исследований (n) |
Анатомическое препарирование | 1085 |
Морфометрия | 1085 |
Рентгенография | 300 |
Рентгенограмметрия | 300 |
Световая микроструктура гистологических срезов | 250 |
Статистический анализ полученных данных | 1085 |
Математическое моделирование | 1085 |
Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с рекомендациями , 1938 и , 1971.
При макроскопической морфометрии использовали, наиболее целесообразные в диагностическом отношении линейные и угловые костные ориентиры, являющиеся базовыми для проведения краниометрии (, , 1941; , 1947; , 1969; , 1965; Driesch A. v. d., 1976, Post L, 2006).
Линейные параметры черепа | Угловые параметры черепа |
1. общая длина черепа, 2. кондилобазальная длина, 3. скуловая ширина, 4. ширина мозговой полости, 5. ширина рострума, 6. высота черепа, 7. длина верхнего зубного ряда, 8. длина носовых костей, 9. длина верхней диастемы, 10. длина неба, 11. масса черепа, 12. объем мозговой полости | 1. угол ширины лицевого отдела 2. угол орбиты 3. угол скуловых отростков лобной кости 4. угол перехода ото лба к морде (перелом) 5. угол основания мозгового черепа |
Морфометрию осуществляли с точностью до 0,01 см по общепринятой методике, предложенной для бобров (1947), с добавлением в этот перечень наиболее конкретизирующих показателей по (1969), , (1941). На электронных весах, с точностью до 0,001 г, устанавливали массу черепа. Закрывая каналы черепа, с помощью воды и мерной пробирки, определяли объем его полости (см3).
Обзорную рентгенографию (, , 1984) выполняли в двух взаимоперпендикулярных проекциях на аппарате 12П5 при фокусном расстоянии в пределах 100 – 120 см, экспозиции 0,06 с, напряжение 40 кВт, 40 мА используя рентгеновскую пленку Agfa (чувствительность 100 основная). С негативных снимков посредством контактной печати изготавливали макрофотографии, фотокопии необходимого формата. Всего выполнено 300 краниорентгенограмм.
Рентгенограмметрию выполняли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа МБС-1 (объектив 8, окуляр 2). Определяли толщину компакты теменной и височной костей, высоту мозговой полости, максимальный и минимальный диаметры барабанных пузырей.
Гистологические исследования черепных костей проводили по классическим методикам (, , 1981; C., , 1981; , 1990)
Материал заливали в целлоидин-парафин. Парафиновые срезы толщиной 5 – 6 мкм окрашивали с использованием тривиальных методов: гематоксилином Майера – эозином, пикрофуксином по Ван Гизону и просматривали с использованием микроскопа Nikon.
Количественную информацию получали в ходе морфометрических исследований при помощи винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ ) и окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных площадей для подсчета объектов, сеток контрольных точек для работы по исчислению объема структур.
Микроморфометрию структур осуществляли на микроскопе Nikon с помощью сертифицированной программы «Emige Scope».
Полученные экспериментальные данные подвергали общепринятой статистической обработке и математическому моделированию по А (1970), (1973) и (1990): построение вариационных рядов, определение средних величин показателей вариации и контроль нормальности распределений полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применялся критерий достоверности (Стъюдента). Взаимозависимость показателей выражали через коэффициенты парной и множественной корреляции, а тенденции показателей – через линейную регрессию, с использованием пакетов программ «Statistica», «Statgraft» «StatSoft», версия 6,0.
На втором этапе обработки данных использовали факторный (дисперсионный) анализ, характеризующий пространственно-временную организацию системы, складывающуюся под влиянием эндогенных и экзогенных влияний. Факторный анализ позволяет описывать структуры, образующие показатель, в цифровом выражении (, 1967; , 1968; и др., 2002).
Организацию систем показателей производит природный объект, который необходимо рассматривать для них, как систему более высокого порядка, состоящую из трех структур (экзогенных - внешних, нейрогуморальных - межуточных и эндогенных - внутренних) по принципу, чем большей силой обладает системообразующей элемент, тем с более высоким по уровню системоразрушающим показателем он взаимодействует.
Метод состоятелен для использования данных с неодинаковыми размерами выборок и дает оценки, непосредственно сравнимые по признакам и таксонам (, 1983; Please N. W., 1973; Straney Donald О., 1978; Zhigalski O. A., 1993).
Результаты исследований и их обсуждение
Как известно, Южный Урал относится к группе многозональных и азональных регионов, где толерантность какого-либо вида может быть высокой и он может одновременно обитать в нескольких биотопах конкретной физико-географической области (, 1996, 1999; , 2003).
Таблица 3.
Климатические и физико-географические характеристики за 10 лет наблюдений
(по , 1996, 1999; , 2003)
Климатические и физико-географические характеристики | Зоны исследования | |
Южная зона (Южный степной округ) | Северная зона (Предуральский сыртовой лесостепной и степной округ) | |
Среднегодовое количество осадков (мм в год) | 250 – 320 | 350 – 419 |
Средняя температура января (0С) | -15,7 | -14,3 |
Средняя температура июля (0С) | +22 - +22,4 | +19 - +21 |
Высота снежного покрова (в см) | 37 | 43 |
Средняя глубина промерзания почвы (в см) | ||
Почвы | Черноземы южные, темно-каштановые, солонцовые комплексы | Черноземы типичные, пере-ходящие в черноземы типичные маломощные и эродированные с темно-серыми лесными почвами |
Растительность | Типчаково-ковыльные степи, полынно-типчаково-ковыльные степи, участки стерной и солонцовой рас-тительности. Характерны пустынные полынно-злако-вые ассоциации: типчако-вые, житняковые, острецо-вые и ковыльные. Встреча-ется растительность мело-вых отложений | Луговыми богаторазно-травно - типчаково-ковыль-ные степи, березово-осиновые леса и колки, лесостепи. |
Климатические и физико-географические характеристики | Зоны исследования | |
Западная зона (Предуральский сыртовый степной и южный степной округ) | Восточная зона (Зауральский степной округ) | |
Среднегодовое количество осадков (в мм) | ||
Средняя температура января (0С) | -14,3 | -16,8 – 17,5 |
Средняя температура июля (0С) | +21,2 - +22,6 | +19 - +21,8 |
Высота снежного покрова (в см) | 27 - 36 | 37 – 40 |
Средняя глубина промерзания почвы (в см) | более 120 | |
Почвы | Черноземы южные средне-суглинистые, черноземы обыкновенные террасовые, черноземы обыкновенные маломощные и эродиро-ванные, аллювиальные | Черноземы южные, непол-норазвитые, темно-кашта-новые почвы с примесью солонцов и солончаков. Распространены песчаные и колченисто-щебенчатые почвы. |
Растительность | Разнотравно-типчаково-ковыльные степи, лесосте-пи. Сохранившиеся участки луговых степей образованы луговым разнотравьем, к которому примешиваются степные злаки. | Типчаково-ковыльные степи, полынно-типчаковые степи, участки степной и солонцовой растительнос-ти. Наблюдается обеднение разнотравья и повышение доли степных злаков. |
Общие закономерности и экологические особенности структурно-функционального состояния скелета головы у наземных беличьих
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 |
