Физиология почек (стр. 25 )

5 В этом контексте метаболические превращения в печени часто весьма важны; в печени многие чужеродные (и эндогенные) вещества образуют конъюгаты или с глюкуронидом или с сульфатом, и эти два варианта конъюгатов активно переносятся в просвет канальца
посредством механизма секреции органических анионов.

6 По поводу специфических механизмов секреции и реабсорбции уратов см. \Уог1тап.

Глава 6

Основные почечные процессы, касающиеся транспорта натрия, хлора и воды

Цели

После изучения данной главы студент должен уметь составлять ти­пичный баланс, касающийся общего количества воды и хлорида натрия в организме, а также знать основные процессы, происходя­щие в почках в отношении натрия, хлора и воды:

1  Студент может указать, какие процессы — фильтрация, реаб-
сорбция или секреция — имеют отношение к выделению поч­
кой натрия, хлора и воды.

2  Может сформулировать три обобщения, которые касаются ре-
абсорбции рассматриваемых веществ в канальце.

3  Может назвать приблизительное количество реабсорбируе-
мого натрия в различных сегментах канальца.

4  Может указать активный этап в реабсорбции натрия во всех
сегментах канальца.

5  Может перечислить механизмы, посредством которых реаб-
сорбция хлора связана с реабсорбцией натрия, а также на­
звать механизм, где такой связи нет.

6  Может определить приблизительное количество (%) про­
фильтровавшейся воды, реабсорбированной в различных сег­
мента канальца у пациента с дегидратацией и у гидратирован-
ного субъекта^ дегидратацией не страдающего; сравнить и
противопоставить эти результаты и может назвать сегменты
канальца, ответственные заданный процесс для натрия и воды.

7  Может при определении механизма реабсорбции воды опре­
делить особенности каждого канальцевого сегмента в отно­
шении его проницаемости для воды.

Основные почечные процессы, касающиеся транспорта натрия, хлора и воды

111

8 Может определить максимальную осмолярность мочи; имеет понятие об обязательной потере воды, может рассказать, как она определяется.

Студент должен понимать взаимосвязь между процессами реаб-сорбции натрия, хлора и воды в каждом канальцевом сегменте:

1  Назвать основные вещества, реабсорбируемые с натрием в
начальном, среднем и в последнем участке проксимального
канальца.

2  Описать, как устанавливаются различия в осмолярности жид­
кости в проксимальном канальце; определить внутриканаль-
цевую концентрацию натрия и осмолярность в конце прокси­
мального канальца; определить термин «изоосмотическая ре-
абсорбция жидкости».

3  Описать изменения концентрации основных ионов и органи­
ческих растворенных веществ по длиннику проксимального
канальца.

4  Знать участки петли Генле, ответственные за реабсорбцию
хлорида натрия и реабсорбцию воды.

5  Рассказать, как устанавливается разница в осмолярности в
нисходящей части петли.

6  Рассказать, как восходящая часть петли Генле выполняет роль
сегмента, где происходит уменьшение осмолярности жидко­
сти.

7  Определить количественные показатели реабсорбции воды в
дистальном извитом канальце и корковом отделе собиратель­
ной трубки; определить эффект антидиуретического гормона
и назвать те канальцевые сегменты и клетки, где он наблюда­
ется.

8  Описать противоточно-множительную систему концентриро­
вания мочи; определить характеристики (транспорт и прони­
цаемость) нисходящей и восходящей частей петли Генле, дис-
тальных извитых канальцев и системы собирательных трубок.

9  Описать, как диффузия мочевины из собирательных трубок
внутренней зоны мозгового вещества способствует концент­
рированию мочи в почках.

10 Описать циркуляцию веществ в мозговом веществе, а также функционирование мозгового вещества как противоточного обменника почки.

11  Определить суммарные изменения объема и осмолярности,
которые происходят при движении жидкости по канальцу, при
наличии антидиуретического гормона и без него.

12  Описать обязательные (облигатные) взаимоотношения между
экскрецией натрия и воды; отличить водный диурез от осмоти­
ческого диуреза.

В табл. 6-1 представлены средние величины баланса воды в организме. Они мо­гут меняться, нередко значительно. Два основных источника поступления воды в

112

Основные почечные процессы.

натрия, хлора и, воДы

организм — метаболизм, при котором вода образуется преимущественно в резуль­тате окисления углеводов, и поступление воды рег се с напитками и так называе­мой твердой пищей (в недожаренном бифштексе, например, примерно 70 % во­ды). Существуют 4 органа, где происходит выделение воды во внешнюю среду: кожа, легкие, желудочно-кишечный тракт и почки. Пятым путем удаления воды из организма у женщин является менструация.

Потеря воды при испарении ее кожей и выстилкой дыхательных путей — по­стоянный процесс, обозначаемый обычно как нечувствительные потери. Он по­лучил такое название, потому что человек не ощущает этих потерь. Дополнитель­ное количество воды испаряется с поверхности кожи с потом. Потери воды с калом в норме совсем невелики, но при диарее могут быть довольно значитель­ными. Потери воды желудочно-кишечным трактом могут быть значительными при рвоте.

Табл 6-2

Общие положения

113

В табл. 6-2 приведен типичный баланс натрия и хлора. Экскреция натрия и хлора кожей и желудочно-кишечным трактом в норме совсем невелика, но может значительно увеличиться при сильном потоотделении, тяжелых ожогах, рвоте или диарее. Кровотечение также может привести к потере значительных коли­честв как солей, так и воды.

Регуляция почками экскреции натрия, хлора и воды является наиболее важ­ным механизмом поддержания баланса данных веществ в организме. Скорость экскреции может существенно изменяться. Некоторые лица, например, могут по­треблять рег об 20—25 г хлорида натрия в сутки, а больные, которым назначена низкосолевая диета, потребляют только 0,05 г. Здоровая почка может без особых усилий изменять экскрецию хлорида натрия в указанных пределах. Экскреция воды с мочой физиологически может колебаться от примерно 0,4 до 25 л/сут; здесь все зависит от внешних условий, т. е. находится ли человек в безводной пустыне или участвует в соревновании любителей пива.

Общие положения

Поскольку натрий, хлор и вода имеют малую молекулярную массу и не связа­ны с белком, то они свободно фильтруются в почечном тельце. Все они подверга­ются значительной реабсорбции в почках — обычно более чем на 99 % (см. табл. 1-3), но в норме не секретируются в канальце1.

Максимальные энергетические затраты почки идут на огромную работу по ре-абсорбции веществ. Основные механизмы канальцевой реабсорбции данных ве­ществ мы можем описать обобщенно следующим образом:

1.  Реабсорбция натрия является преимущественно активным, трансцеллюляр-
ным процессом.

2.  Реабсорбция хлора является как пассивной (парацеллюлярная диффузия),
так и активной (трансцеллюлярная диффузия), но и в том, и в другом случае
(при одном исключении) реабсорбция хлора прямо или косвенно связана с
реабсорбцией натрия; это объясняет, почему реабсорбция этих двух ионов
обычно протекает параллельно.

3.  Реабсорбция воды осуществляется посредством диффузии (осмос) и являет­
ся вторичной по отношению к реабсорбции растворенных веществ, в част­
ности натрия, и веществ, реабсорбция которых зависит от реабсорбции на­
трия.

Более глубоко рассмотрим эти процессы, сначала каждый в отдельности, а за­тем вместе при анализе работы отдельных сегментов канальца.

Реабсорбция натрия

В табл. 6-3 приблизительно указан суммарный вклад каждого из сегментов канальца в процесс реабсорбции натрия. У человека, потребляющего обычную норму соли в сутки (имеется в виду среднестатистическая норма потребления со­ли для США), в проксимальном канальце реабсорбируется 65 % профильтровав­шегося натрия, в тонкой и толстой восходящей части петли Генле — 25 %, дис-тальный извитой каналец и система собирательных трубок всасывают большую

Основные почечные процессы,

натрия, хлора и воды

часть оставшихся 10 %, поэтому в моче содержится менее 1 % общего количества профильтровавшегося натрия. В главе 7 будет показано, что реабсорбция в неко­торых из этих участков канальца в физиологических условиях регулируется под влиянием нервных, гормональных и паракринных стимулов, поэтому количество экскретируемого натрия контролируется в зависимости от гомеостаза.

На рис. 6-1 обобщенно показаны наиболее важные специфические механиз­мы реабсорбции натрия и хлора в каждом из основных сегментов канальца. Рису­нок выглядит чрезмерно сложным, но здесь учтены общие принципы, на основе которых сгруппированы сегменты канальцев; рисунок дан для понимания, а не для запоминания. В этом разделе мы проследим только судьбу натрия, а вопросы, касающиеся хлоридов, будут описаны в следующем разделе.

Необходимо подчеркнуть, что во всех сегментах ведущую роль в активной трансцеллюлярной реабсорбции натрия играет первично активный транспорт на­трия из клетки в интерстициальную жидкость с помощью Ха, К-АТФазных насо­сов, локализованных в базолатеральной мембране (это видно на рис. 4-2 и 4-3). Эти насосы поддерживают внутриклеточную концентрацию натрия на очень низ­ком уровне; они обусловливают отрицательный заряд по отношению к просвету канальца. Это способствует пассивному входу ионов натрия из просвета канальца по электрохимическому градиенту в клетку.

В люминальной мембране (рис. 6-1) существует несколько типов процессов, обеспечивающих вход натрия в клетку: котранспортеры Ка/органические вещест­ва (глюкоза, аминокислоты и др.), фосфат или сульфат; Ка/Н антипорт; Ка, К,2С1 котранспортеры; Ыа, С1 котранспортеры; натриевые каналы. Знание того, как в от­дельных сегментах канальца реабсорбируется натрий, принципиально важно для понимания процессов, обеспечивающих вход натрия в клетку. Вы сможете без труда понять и запомнить некоторые из этих процессов, о которых мы расскажем в тексте последующих глав, когда речь пойдет о том, какие функции выполняет тот или иной сегмент помимо реабсорбции натрия. Например, вы уже знаете из главы 5, что проксимальный каналец реабсорбирует питательные вещества и что активный этап данного процесса, перенос натрия через люминальную мембрану, осуществляется посредством котранспорта.