Физиология почек (стр. 5 )

21

Нефрон

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. схема одного из которых представлена на рис. 1-3. Каждый нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого по­чечным (мальпигиевым) тельцем, и выходящего из него канальца4. Давайте на­чнем описание с почечного тельца, которое ответственно за начальный этап обра­зования мочи, отделение безбелкового фильтрата от плазмы.

Почечное (мальпигиево) тельце. Почечное тельце состоит из компактно­го пучка переплетенных капиллярных петель, гломерулы или гломерулярных капилляров и баллонообразной полой капсулы, капсулы Боумена, в которую вдается гломерула (рис. 1-4). Один из способов зрительно представить взаимо­отношение между гломерулой и капсулой Боумена — это свободно сжатый кулак (гломерула) вдавлен в надутый (резиновый) воздушный шарик (капсула Боуме­на). Часть капсулы Ёоумена, контактирующая с гломерулой, оказывается вдав­ленной внутрь, но она не доходит до соприкосновения с задней частью капсулы; соответственно, пространство (мочевое пространство или боуменово простран­ство) находится внутри капсулы и в него как раз и фильтруется жидкость.

Фильтрационный барьер в почечном тельце состоит из трех слоев^ эндотелий гломерулярных капилляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиаль­ных клеток, выстилающих капсулу Боумена (рис. 1-4). Первый слой, эндотели-альные клетки капилляров, перфорирован множеством отверстий («окон»). Ба­зальная мембрана — это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование, состо­ящее из гликопротеинов и протеогликанов5. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. Они качественно от­личаются от сравнительно простых, плоских клеток, которые выстилают остав­шуюся часть капсулы Боумена (той части «воздушного шарика», которая не кон­тактирует с «кулаком»). У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество отростков, или пальцевидных отростков (ножек), вдавленных в базальную мембрану. Пальцевидные отростки смежных подоцитов весьма похожи на переплетенные пальцы. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мем­брану, проникает в боуменово пространство. В то же время по двум причинам эти щелевидные пространства не представляют собой полностью открытый путь: (1) пальцевидные отростки покрыты толстым слоем внеклеточного материала (сиалогликопротеина), который часто закрывает просвет щелей; (2) чрезвычайно тонкие диафрагмы перекрывают щелевидные пространства в виде мостиков ба­зальной мембраны.

Функциональная значимость этого анатомического образования заключается в том, что кровь в гломеруле отделена от боуменова пространства только тонким рядом мембран, через которые осуществляется фильтрация жидкости из капил­ляров в боуменово пространство. Боуменова капсула соединена на стороне, про­тивоположной гломеруле, с начальным участком канальца, куда затем и поступа­ет профильтровавшаяся жидкость.

Наше обсуждение строения почечного тельца сфокусировано на двух типах клеток фильтрационного барьера — эндотелии капилляров и подоцитах — в

22

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в йс

(А) Анатомия гломерулы. (Б) Поперечный срез гломерулярных мембран. МП — «мочевое» (С меново) пространство; Э — пальцевидные отростки эпителия; ГБМ — гломерулярная базальнг мембрана; Энд — эндотелий капилляра; Кап — просвет капилляра. Обратите внимание на диг фрагмы щелевидных пространств, покрывающие базальную мембрану между пальцевиднь отростками. (С любезного разрешения Н. О. Делп/се; первоначально опубликовано в Fed!. 7977; 36:2079.) (В) Сканирующая электронная микрофотография подоцитов, покрывающих гг мерулярные капиллярные петли; вид изнутри боуменова пространства/Большая масса ткани тело клетки. Обратите внимание на переплетение отростков прилежащих к друг другу подоцитов и на щелевидные пространства между ними.

." ~~~ ' Рис1-4

Анатома почек и мочевьюодящей системы

23

фильтрационном барьере. Есть еще третий тип клеток — мезангиальные клеши, обнаруженные в центральной части гломерулы внутри капиллярных петель. Часть гломерулярных мезангиальных клеток функционируют как фагоциты, в то время как большинство содержат значительное количество миофибрилл и могут сокращаться в ответ на действие ряда стимулов. Роль сокращения этих образова­ний в изменении фильтрации в почечных тельцах будет обсуждена в главе 2.

Каналец. На всем протяжении каналец образован слоем клеток однорядного эпителия, покоящихся на базальной мембране. Структурная и иммуноцитохими-ческая характеристика данных эпителиальных клеток варьирует от сегмента к сегменту канальца, но одной общей чертой является наличие зоны плотного со­единения между смежными клетками.

В левой части табл. 1-2 даны название и последовательность различных сег­ментов канальца, как они представлены на рис. 1-3 и 1-5. Физиологи и анатомы традиционно группировали две или более расположенные рядом части в различ­ные по назначению сегменты канальцев. Поэтому имеется много вариантов тер­минов. В правой части табл. 1-2 даны термины, которые используются в данной книге6.

Проксимальный каналец, в который поступает жидкость из капсулы Боумена, состоит из извитого сегмента — проксимальный извитой каналец, вслед за кото­рым следует прямой сегмент — проксимальный прямой каналец, который опус­кается вниз по направлению к мозговой зоне.

Следующий за проксимальным прямым канальцем сегмент — это нисходя­щая тонкая часть петли Генле (или нисходящая тонкая часть). Она заканчивает­ся шпилькообразным коленом петли, и каналец дальше поднимается параллельно нисходящей части. В длинных петлях (см. ниже) эпителий первой части этого

24

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в поч»

восходящего участка остается тонким, хотя его строение несколько отличается клеток нисходящей части петли — этот сегмент называется восходящая то часть петли Генле (или просто восходящая тонкая часть) (рис. 1-5). За этим сег­ментом в длинных петлях следуют клетки эпителия, которые становятся толще, и этот следующий сегмент называется толстая восходящая часть петли Генле (или просто толстая восходящая часть). В коротких петлях (см. ниже) нет восхо­дящей тонкой части и толстая восходящая часть начинается сразу у места сгиба за коленом петли (рис. 1-5).

Конечная часть каждого толстого восходящего участка петли располагается между афферентной и эфферентной артериолами, которые снабжают кровью по­чечное тельце того же самого нефрона, к которому относится данная петля Генле (см. рис 1-3). Это очень короткий сегмент, он выглядит, как пятно на стенке тол­стой восходящей части, и получил название mасиlа dеnsа (плотное пятно). За щаси! а (1епза толстая восходящая часть заканчивается и начинается дистальный извитой каналец. За ним следует связующий каналец, который соединяется с собирательной трубкой коры почки, первая ее часть называется начальным от­делом собирательной трубки.

В подавляющем большинстве случаев на всем протяжении каждый из мил­лиона нефронов от капсулы Боумена до начального отдела собирательной трубки в каждой почке абсолютно независим от других нефронов. Затем несколько на­чальных отделов собирательных трубок соединяются конец в конец или бок в бок и образуют крупную собирательную трубку коры. Все собирательные трубки переходят затем в зону мозгового вещества и становятся собирательной трубкой наружного мозгового вещества, а затем собирательной трубкой внутреннего мозгового вещества. Последние сливаются и образуют несколько сотен больших протоков, которые называются собирательными трубками сосочка, каждая из ко­торых опорожняется в чашечку почечной лоханки.

Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опо­рожняется в мочевой пузырь, где моча временно находится и периодически из него удаляется. После поступления в чашечку состав мочи уже больше не изме­няется. С этого участка остальная часть мочевыводящей системы служит прост для выведения жидкости.

Как отмечалось ранее, канальцевый эпителий на всем протяжении является однослойным. На участке до дистального извитого канальца клетки в любом сегменте гомогенны и отличаются в разных сегментах. Таким образом, наприме толстая восходящая часть содержит только клетки толстой восходящей части. В то же время, начиная со второй половины дистального извитого канальца, наруживаются две разновидности клеток в большинстве оставшихся сегментов. Один тип представлен наиболее часто встречающейся разновидностью клеток определенном сегменте, он считается специфичным для данного сегмента и носит соответствующее название — клетки дистального извитого канальца, клетки связующего канальца, клетки собирательной трубки, последние чаще выступают под, названием главные клетки. Кроме главных клеток в каждом из перечисленных сегментов выявляются клетки второго типа, которые называются вставочными клетками. Чтобы описать реальную ситуацию, отметим, что в действительно существует два типа вставочных клеток: тип А и тип Б7. (В последнем участке собирательной трубки мозгового вещества нет ни главных, ни вставочных клеток,

Анатомия почек и мочевыэодящей системы

Стандартная номенклатура структуры почки (1988, Комиссия Международного Союза Физиоло­гических Наук). Представлен нефрон с короткой и длинной петлей (юкстамедуллярный), вместе с собирательной системой (изображено не в масштабе). Граница между корковым и мозговым веществом — часть коркового вещества, содержащая прямые проксимальные канальцы, корко­вые толстые восходящие части и корковые собирательные трубки — отделена прерывистой ли­нией. 1 — почечное тельце (капсула Боумена и гломерула); 2 — проксимальный извитой кана­лец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — тонкая нисходящая часть; 5 — тонкая восходящая часть; 6 — толстая восходящая часть; 7 — тасЫайепза (расположёна в пределах конца толстой восходящей части); 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 9* — связующий каналец юкстамедуллярного нефрона, который поднимается вверх с образованием так назы­ваемой аркады (у человека в почках такой тип встречается очень редко); 10 — корковая соби­рательная трубка; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собиратель­ная трубка внутреннего мозгового вещества. См. табл. 1-2 для дополнительных терминов, ис­пользуемых в тексте с целью обозначения комбинации смежных сегментов. (ИэЩКпги 1~ ВапМг, Ат. ^. Рп1з1о1. 7988; 254: Р1—Р8; с разрешения.)