Физиология почек (стр. 9 )

9 Эта величина несколько меньше у женщин и снижается с возрастом у представителей обоих полов из-за уменьшения, числа функционирующих нефронов.

10 Термин абсорбция стал использоваться несколько позже и действительно является бо­лее точным, поскольку реабсорбция означает «всасывание вновь», что дезориентирует. В то же время мы решили все же использовать термин реабсорбция, поскольку это ориги­нальный, устоявшийся со временем термин и из приведенных выше двух обычно исполь­зуется он.

Студент понимает взаимоотношение между кровотоком, сосудис­тым сопротивлением и давлением в почках:

1  Определяет такие понятия, как ПК (почечный кровоток), ПП
(почечный плазмоток) и СКФ (скорость клубочковой фильтра­
ции), фильтрационная фракция, и может привести их нор­
мальные значения.

2  Знает формулу, объединяющую кровоток, давление и сопро­
тивление в почке.

3  Описывает количественно относительные показатели сосу­
дистого сопротивления в приносящих и выносящих артерио-
лах.

4  Описывает влияние изменений афферентной и эфферентной
артериол сопротивления на почечный кровоток.

Студент понимает, как образуется клубочковый фильтрат, и те фак­торы, которые определяют скорость его образования:

1  Описывает, как размер молекул и их электрический заряд ока­
зывают влияние на фильтрацию растворенных в плазме ве­
ществ; указывает, как степень связывания с белками низкомо­
лекулярных веществ влияет на их фильтрацию.

2  Приводит формулу для определения скорости клубочковой
фильтрации и указывает ее значение, объясняет, почему «чис­
тое» фильтрационное давление является положительной ве­
личиной; определяет показатель гидравлической проницае­
мости и коэффициент фильтрации (Кг).

3  Указывает, как мезангиальные клетки могут изменить К& дает
обоснование, почему СКф столь относительно велика по отно-

40

Почечный кровоток и клубочковая фильтрация

шению к фильтрации через стенку капилляров в других частях организма.

4  Описывает, как артериальное давление, сопротивление в аф­
ферентных и эфферентных артериолах определяет клубочко-
во-капиллярное сопротивление.

5  Указывает влияние обструкции на Рвс.

6 Описывает, как изменение почечного плазмотока влияет на
среднее Пес-
Студент понимает механизм осуществляемой в норме регуляции
ПКиСКФ:

1  Определяет понятие саморегуляции ПК и СКФ; указывает ус­
ловия, в которых «чистая» саморегуляция может иметь место;
констатирует приспособительную функцию саморегуляции.

2  Описывает миогенный и канальцево-гломерулярный механиз­
мы обратной связи процесса саморегуляции.

3  Указывает, как клубочково-канальцевая обратная связь регу­
лирует СКФ, как стабилизируется величина проксимальной
реабсорбции.

4  Описывает прямое вмешательство на артериолы почек и как
это воздействие влияет на почечный кровоток и скорость клу-
бочковой фильтрации.

5  Определяет рефлексы, которые вызывают активацию симпа­
тических нервов почек; объясняет приспособительное значе­
ние этойхтимуляции.

6  Характеризует влияние ангиотензина II на почечные артерио­
лы и величину гломерулярного К, и как эти эффекты влияют на
почечный кровоток и скорость клубочковой фильтрации.

7  Описывает четыре главных механизма регуляции секреции
ренина; указывает точно на тип адренергических рецепторов,
участвующих в прямой реакции симпатической системы.

8  Указывает на приспособительное значение увеличенной сек­
реции ренина, спровоцированной сниженным артериальным
давлением.

О Указывает на влияние нервов почек и ангиотензина II на синтез простагландинов в почках и на те функции, которые регулиру­ются простагландинами.

10 Учитывая влияние"мессенджера или лекарства на афферент­ные и эфферентные артериолы, предсказывает воздействие данного агента на почечный кровоток и скорость клубочковой фильтрации.

Почечвый кровоток (ПК) у среднего взрослого человека равен примерно 1.1 л/мин - Таким образом, почки получают 20—25 % от общего сердечного вы­броса (5 л/мин), даже хотя их общий вес составляет менее 1 % от общего веса те­ла. Если нормальная величина гематокрита составляет 0,45, то почечный плазмо-ток (ПП) равен 0,55 х 1,1 л/мин - 605 мл/мин. Как указано в главе 1, скорость клубочковой фильтрации (СКФ) равняется 125 мл/мин. Таким образом, из

Кровоток, сосудистое сопротивление и давление в почках

41

605 мл плазмы, поступающих в клубочек по афферентным артериолам, 125/605, т. е. 20 % фильтруется в боуменову капсулу, оставшиеся 480 мл выходят по эфферентным артериолам в перитубулярные капилляры. Это отношение - СКФ/ПК — известно как фильтрационная фракция.

Кровоток, сосудистое сопротивление и давление в почках

Основное уравнение для расчета кровотока через орган следующее:

органный кровоток - АР/7?,

(2-1)

где АР — среднее артериальное давление минус венозное давление в данном орга­не, К — общее сосудистое сопротивление в данном органе. Сопротивление опре­деляется по вязкости крови, длине и радиусу кровеносных сосудов органа, по ра­диусу артериол, которые вносят основной вклад в образование кровотока. Радиус определяется степенью сокращения гладкой мускулатуры артериол.

Наличие двух типов артериол и двух типов капилляров — клубочковые и пе­ритубулярные — делает сосудистое русло почек отличным от других органов. В норме сопротивление афферентных и эфферентных артериол примерно равно и совпадает в большинстве случаев с общим почечным сосудистым сопротивле­нием. Поскольку два капиллярных русла разделяются афферентными и эффе­рентными артериолами, гидростатическое давление во втором русле — перитубу-лярных капиллярах — гораздо ниже, чем в первом — клубочках (20 мм рт. ст. против 60 мм рт. ст. у здорового взрослого субъекта не в состоянии стресса). Как мы увидим, высокое гломерулярное давление является решающим фактором для клубочковой фильтрации (см. данную главу), в то время как низкое перитубуляр-ное капиллярное давление в равной степени является решающим фактором для канальцевой реабсорбции жидкости (глава 6).

Следует повторить, что почечный кровоток определяется в основном средним артериальным давлением и степенью сокращения гладкой мускулатуры почечных артериол. Теперь о простом, но очень важном моменте: возникающее изменение артериолярного сопротивления оказывает одинаковый эффект на почечный кро­воток независимо от того, возникает оно в афферентных или эфферентных арте-риолах.

Когда обе величины сопротивления изменяются в одном направлении, что ча­ще всего и происходит, их влияние на почечный кровоток будет аддитивным (по­скольку в данном случае есть две величины сопротивления). Когда они изменя­ются в различных направлениях — величина одного сопротивления увеличивает­ся, а другого — уменьшается, то они оказывают взаимно противоположный эффект на почечный кровоток. В следующем разделе мы увидим, что эта ситуа­ция складывается совершенно иным образом в отношении скорости клубочковой фильтрации.

Будет также подчеркнуто, что корковое вещество в почках получает преиму­щественную долю из почечного объема кровотока (в норме более 90 %). Столь скромная величина кровотока в мозговом веществе (его приспособительная роль для концентрирования мочи будет обсуждена в главе 7) возникает в результате высокого сопротивления, обусловленного уазагесйа. Кровоток в корковом и моз-

42

говом веществе почек подчиняется независимой регуляции, и в данной главе бу­дет описано сосудистое русло только коркового вещества (см. СЬоп и соавт. и Ра1-1опе и соавт. в рекомендуемой литературе для описания кровообращения в мозго­вом веществе и его регуляции).

Как указано в главе 1, гломерулярный фильтрат преимущественно не содер­жит белка, но в то же время содержит большинство неорганических ионов и растворенных низкомолекулярных органических веществ практически в той же концентрации, что и в плазме *. (Соображение для использования терминов «пре­имущественно» и «большинство» в последнем предложении будет коротко обос­новано.)

Путь, по которому фильтруемые вещества преодолевают мембраны почечного тельца, следующий: отверстия (тюры) в слое клеток эндотелия клубочка и капил­ляра, базальная мембрана, щелевидные диафрагмы и щелевидные отверстия меж­ду пальцевидными отростками подоцитов. А какие из перечисленных структур создают главные барьеры на пути фильтрации макромолекул — это очень труд­ный вопрос для ответа2, но очевидно, что они оказывают это действие в связи с величиной молекулы и её электрическим зарядом. Сперва рассмотрим значение величины молекулы.

Мембраны почечного тельца не создают никакой помехи передвижению моле­кул с молекулярной массой менее 7000 и являются почти абсолютным препятст­вием по отношению к альбумину плазмы (молекулярная масса около 70 000). (Для упрощения мы используем величины молекулярной массы для характерис­тики величины молекулы; на самом деле такой определяющей величиной являет­ся радиус молекулы.) Препятствие для альбумина плазмы в мембране почечного тельца возникает не 100 %, тем не менее гломерулярный фильтрат действительно содержит предельно малые количества альбумина, около 10 мг/л или меньше. Это только около 0,02 % от концентрации альбумина в плазме, что является ос­нованием для использования фразы «преимущественно не содержит белка» в первом параграфе данного раздела.

Для молекул с массой 7000—70 000 фильтрация прогрессивно уменьшается по мере увеличения размера молекулы. Таким образом, многие пептиды и неболь­шие по размерам белки, в норме находящиеся в плазме, в значительной степени фильтруются. Более того, если определенные небольшие по размеру белки в нор­ме отсутствуют в плазме, но при заболевании вдруг появляются в ней (например, гемоглобин, освобождающийся при разрушении эритроцитов, и миоглобин, осво­бождающийся при разрушении мышечной ткани), то может происходить их фильтрация, в существенных количествах.