Физиология почек (стр. 30 )

5*

Основные почечные процессы, касающиеся транспорта натрия, хлора и воды

Благодаря этому в просвете возрастает концентрация мочевины, что создает пред­посылки для ее реабсорбции из просвета собирательных трубок во внутренних отделах мозгового слоя. Именно в мембранах клеток собирательной трубки в этой зоне почки находится переносчик, обеспечивающий облегченную диффузию мочевины. Более того, деятельность этого переяосчша мочевины активируется АДГ. Одновременное движение воды из собирательных трубок внутренних отде­лов мозгового вещества поддерживает высокую концентрацию мочевины даже при условии ее всасывания из этих участков собирательных трубок.

В конечном счете концентрация мочевины в интерстициальной жидкости внутренних отделов мозгового слоя достигает величины концентрации мочевины в люминальной жидкости собирательных трубок в этой зоне почки. По существу, натрий в просвете канальца сбалансирован мочевиной в шаперстициалъном про­странстве. Отсюда следует, что натрий и хлор в иш ере тональном пространстве уравновешивают только прочие растворенные в канальцевой жидкости вещества, за исключением мочевины. Обычные величины концентрации мочевины в ситуа­ции, когда образуется очень концентрированная моча, показаны в табл. 6-5. Об­ратите внимание, что если бы не было мочевины в интерстициальной жидкости, то осмолярность интерстициальной жидкости в мозговом слое, обусловленная на­трием и хлором, была бы скорее всего равна 1400, а не 750 мосм/л, т. е. большее количество хлорида натрия переносилось бы в восходящей части петли Генле.

В столь длинном описании легко упустить один важный момент: мочевина в отличие от натрия и хлора, которые реабсорбируются в восходящей части петли Генле, не вызывает движения воды из просвета собирательной трубки в итерсти-циальное пространство мозгового слоя. Она просто уравновешивает самое себя. Нужно еще раз обратить внимание на то, что главной движущей силой противо-точно-поворотной системы является перенос хлорида натрия в восходящей части петли Генле.

Вследствие того что особое внимание в данной главе уделено хлориду натрия, у читателя может сложиться впечатление, что максимально концентрированная моча (1400 мосм/л) может, при условии интенсивной реабсорбции хлорида на­трия, практически не содержать последнего, а растворенные вещества будут пред­ставлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, калием и проч. Иначе го­воря, несмотря на то, что хлорид натрия в интерстициальном пространстве моз-

Концентрирование мочи: противоточно-множительная система мозгового слоя 133

гового слоя является важнейшим фактором, обусловливающим всасывание воды из собирательных трубок мозгового слоя и повышение концентрирования мочи, нет необходимости, чтобы в самой моче присутствовал хлорид натрия.

Противоточный обмен: vasa recta

Кровообращение мозгового слоя обладает уникальной особенностью, без ко­торой не смогла бы функционировать прртивоточная множительная система, она обусловлена шпилькообразной формой прямых сосудов, особым анатомическим строением сосудов мозгового слоя — vasa recta, которые проходят параллельно петлям Генле и собирательным трубкам мозгового вещества. Зададим себе во­прос: что произойдет с градиентом в интерстициальном 'пространстве мозгового слоя, если бы последний снабжался кровью только обычных капилляров? По ме­ре того как плазма с обычной осмолярностью, равной 300 мосм/л, поступает в очень концентрированную окружающую среду мозгового слоя, происходит диф­фузия хлорида натрия в капилляры и отток воды из них. Вследствие этого вели­чина интерстициального градиента должна стремиться к нулю. Однако наличие шпилькообразной структуры обусловливает ряд последовательных событий, ко­торые изображены на рис. 6-6. Кровь поступает в сосудистую петлю, имея осмо-лярность 300 мосм/л; она течет вниз по петле капилляров в глубь мозгового слоя, хлорид натрия диффундирует внутрь сосуда, а вода — из него. Преодолев верши­ну шпильки — перегиб петли, кровь течет далее вверх по восходящей части сосу­дистой петли, где идет процесс, обратный описанному.

Таким образом, сосудистая петля функционирует как Противоточный обмен-ник, который препятствует исчезновению градиента. Обратите внимание, сосуд рег зе функционирует пассивно; т. е. не он создает градиент в мозговом слое, он его только сохраняет. Благодаря пассивной роли он получил название обменника. Сравните его функцию с деятельностью петли Генле, которая создает градиент, и станет ясно, почему она названа умножителем.

В конечном счете следует отметить, что шпилькообразная структура крове­носных сосудов сводит к минимуму потери растворенных веществ, а также воды из интерстициального пространства посредством диффузии. Тем не менее это не предотвращает переход части интерстициальной жидкости мозгового слоя в ка­пилляры, что происходит вторично в соответствии с действием сил Старлинга. Результатом процесса перехода хлорида натрия и воды, поступающих в интерсти-циальное пространство из петель Генле и собирательных трубок, является удале­ние указанных веществ из этих частей канальца и поддержание стационарного градиента в этой зоне почки.

Однако vasa recta не являются совершенными противоточными обменниками, они удаляют накопившиеся в результате диффузии растворенные вещества э не­сколько большем количестве, чем воду. Это объясняет, почему мозговой кровоток намного менее интенсивен, чем корковый. Однако он должен быть достаточно выражен, чтобы уносить с током крови реабсорбированную воду и хлорид натрия, как это было описано в предыдущем параграфе. Соответственно изменения кро­вотока в мозговом слое — и слишком большие, и слишком маленькие — будут уменьшать интерстициальный градиент и, следовательно, степень гиперосмоляр-

ности мочи14

134

Основные почечные процессы, касающиеся транспорта натрия, хлора и воды

Резюме

На рис. 6-7 изображены в обобщенном виде описанные изменения объема и осмолярности канальцевой жидкости по мере ее продвижения по нефрону.

1. Примерно 65 % натрия, хлора и воды реабсорбируется в проксимальном ка-
, нальце, но жидкость остается йзоосмотичной.

2.  В петле вода реабсорбируется из нисходящей части, но гораздо большие ко­
личества хлорида натрия реабсорбируются из восходящей части, поэтому в
дистальный извитой каналец поступает гипоосмотичная жидкость.

3.  В дистальном извитом канальце жидкость по-прежнему остается гипоосмо-
тичной, при этом вода реабсорбируется в минимальном количестве или во­
обще не реабсорбируется. Из сказанного следует, что восходящие части пе­
тель Генле и дистальный извитой каналец функционируют как сегменты, где
происходит разведение жидкости.

4.  Присутствие или отсутствие АДГ имеет значение только для функции соби­
рательных трубок. При почти полном отсутствии АДГ в плазме очень не­
большое количество воды реабсорбируется из собирательных трубок, поэто­
му указанные сегменты способствуют разведению мочи, соответственно об­
разуется очень большой объем разведенной мочи.

135

максимальное содержание АДГ

Осмолярность канальцевой жидкости и процент профильтровавшейся воды, остающейся в раз­личных отделах канальца. (Цифры, касающиеся процента реабсорбции воды в каждом сегменте канальца, заимствованы из табл. 6-3.)

Рис.

5. При высокой концентрации АДГ в плазме в собирательных трубках реаб-
сорбция воды велика. В конечной части собирательных трубок коркового ве­
щества жидкость вновь становится изоосмотичной плазме корковой зоны.
Большее количество оставшейся воды реабсорбируется в собирательных
трубках мозгового слоя, поэтому образуется небольшой объем высококон­
центрированной мочи.

Следует обратить пристальное внимание на некоторые моменты, имеющие особое значение:

6.  Значительные количества воды могут быть экскретированы даже при усло­
вии, что моча практически будет свободна от натрия и других растворенных
веществ; это результат водного диуреза, который наблюдается при низкой
концентрации АДГ в плазме.

6.  Экскреция значительных количеств натрия или других растворенных ве­
ществ всегда приводит к экскреции значительного объема воды, этот процесс
называют салурезом. Он основан на том, что вода может быть реабсорбиро-
вана только в том случае, если вначале будет реабсорбировано растворенное
в ней вещество. Почти все лекарственные средства (диуретики), применяе­
мые в клинической практике для увеличения мочеотделения, действуют
благодаря угнетению (прямо или косвенно) одного или двух процессов
транспорта, осуществляющих реабсорбцию натрия и/или хлора (см. Прило­
жение В, где резюмированы данные, касающиеся действия этих лекарств).
Немедикаментозный вариант диуреза представляет собой осмотический ди­
урез, который описан в разделе,'касающемся проксимального канальца.

136

Основные почечные процессы,

натрия, хлора и воды

Рассмотрев в этой главе основные процессы транспорта в почке натрия, хлора и воды, мы обратимся к рассмотрению механизмов, которые их регулируют с тем, чтобы обеспечить водно-солевой гомеостаз.

Вопросы для изучения: 33—40.

Примечания

1 Вероятно в исключительных обстоятельствах хлор макет секретироваться. Это наблю­дается в дистальном извитом канальце и собирательных 1ру(яиа. коркового вещества (см. статьи Сге^ег, Коерреп и 51ап1;оп).