Физиология почек (стр. 7 )

30

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в

Диаграмма продольного разреза через гломерулу и ее юкстагломерулйрный аппарат, мерулярный аппарат Состоит из гранулярных клеток (ГК), которые секретируют ренин, тас с! епза (МО), и экстрагломерулярных мезангиальных клеток (ЭГМ). Э - т - эндотелий капиллг ЭА — эфферентная артериола; АА — афферентная артериола; ПЭ — париетальный (к листок) эпителий капсулы Боумена; П — клетки проксимального канальца; МП — мочевое (С меново) пространство; ПО — подоциты боуменовой капсулы; ГБМ — гломерулярная базаль мембрана. (Из \М Кпг и соавт, в Оау/с/зо/?, А М., ео* Ргосеейпдз о? (Не 1Шп 1п1ета1!опа1 Сопдгезз ( МерИгЫоду. Уо1.1;1.опс1оп: ВаШею 7/лс/а//; 1987; 3-23.)

Введение в основные проц^ессы мочеобразования.

31

это означает, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Способность почек фильтровать такой огромный объем плазмы дает возможность им экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды орга­низма.

Факторы, которые определяют СКФ, и их физиологическая регуляция будут описаны в главах 2 и 7.

Канальцевая реабсорбция и канальцевая секреция

Объем мочи и содержание растворенных веществ в окончательной моче, кото-рая попадает в почечную лоханку, кореннымобразом отличается от состава гло-мерулярного фильтрата. Происходит это, поскольку по мере движения фильтрата из боуменовой капсул^ через многочисленные сегменты канальца состав жидко­сти изменяется под влиянием двух основных процессов — канальцевой реабсорб-ции и канальцевой секреции. Все отделы канальца тесно связаны с перитубуляр-ными капиллярами, эта взаимосвязь способствует переносу веществ между плаз­мой перитубулярных капилляров и просветом канальца. Когда перенос вещества направлен из просвета канальца в плазму перитубулярных капилляров, этот про­цесс называется канальцевой реабсорбцией (также обозначаемый как абсорб­ция 10). Движение в противоположном направлении, т. е. из плазмы перитубуляр­ных капилляров в просвет канальца, называется канальцевой секрецией. Послед­ний термин не следует путать с экскрецией. Говорят что такое-то вещество было экскретировано, мы подразумеваем/что оно появляется в окончательной моче. Эти взаимоотношения показаны на рис. 1-8.

Типичные взаимоотношения между этими основными почечными процесса­ми — гломерулярной фильтрацией, канальцевой реабсорбцией и канальцевой секрецией, представлены схематически на рис. 1-9. Плазма, содержащая три низ­комолекулярных вещества X, У и Z, поступает в гломерулярные капилляры, и примерно 20 % от объема плазмы фильтруется в капсулу Боумена. Фильтрат, содержащий X, У и Z в той же концетрации, что и плазма, поступает в прокси­мальный извитой каналец и начинает свое движение по нему. Одновременно ос­тавшиеся 80 % плазмы с X, Y и Z покидают гломерулярные капилляры по эффе­рентным артериолам и поступают в перитубулярные капилляры. Клетки каналь-цевого эпителия могут секретировать все количество вещества X, содержащееся в перитубулярных капиллярах, в просвет канальца, но не могут реабсорбировать вещество X. Таким образом, путем комбинации фильтрации и канальцевой сек­реции вся плазма, которая первоначально поступила в почечную артерию, очища­ется от вещества X, покидающего организм с мочой. Каналец может реабсорбиро­вать вещество У и Z. Степень реабсорбции вещества У невелика, поэтому боль­шая часть профильтровавшегося У не реабсорбируется и выводится из организма с мочой. Но для вещества Z механизм реабсорбции настолько активен, что прак­тически все количество профильтрбвавшегося Z реабсорбируется. Отсюда про­цессы фильтрации и реабсорбции взаимно компенсируют Друг друга и чистый ре­зультат таков, как будто вещество Z вовсе не поступало в почку.

Как мы увидим, гораздо большее количество веществ подвергается канальце­вой реабсорбции, чем канальцевой секреции. Представление о масштабах и значе­нии канальцевой реабсорбции может быть получено из данных табл. 1-3, в кото-

32

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в

рой суммированы результаты анализа небольшого количества компонентов плазмы, подвергающихся реабсорбции. Величины в табл. 1-3 типичны для организма здорового человека, который находится на усредненной диете. По крайней мере три важных вывода могут быть сделаны по материалам данной таблицы:

1.  Из-за огромной скорости клубочковой фильтрации фильтруемые количе
ва веществ весьма велики, в целом они превышают массу этих веществ в
ганизме. Например, организм содержит около,40 л воды, но объем
треруемой в течение каждых суток воды составляет 180 л. Если реабсорбция воды прекратится, но фильтрация воды сохранится, то вся вода, содержащаяся в плазме, будет выведена с мочой в течение 30 мин.

2.  Реабсорбция веществ, конечных продуктов обмена, таких как мочевина,
ществляется относительно не полностью, таким образом, значителы
фракции фильтруемых веществ экскретируются с мочой, как вещество
нашем гипотетическом примере.

34

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в поч

1-3

Средние величины транспорта некоторых веществ, подвергающихся фильтрации и реабсорбции в почке

Вещество	Профильтровавщееся количество за сутки	Эксцитируемое количество	% реабсорбции
Вода, л	180	1,8	99,0
Натрий, г	630	3,2	99,5
Глюкоза, г	180	0	100
Мочевина, г	56	28	50
ТаблДЕ

3. Реабсорбция большинства «полезных» компонентов плазмы, например во - ды, электролитов и глюкозы, осуществляется относительно полно, так что количества, экскретируемые с мочой, представляют собой очень незначи - тельные фракции от фильтруемых количеств веществ.

Для каждого вещества, находящегося в плазме, реализуется конкретная ком бинация фильтрации, реабсорбции и секреции, т. е. все три процесса не обяза тельно используются по отношению к каждому веществу. Критическим фактором является то, что скорости, с которой происходят все три процесса для большинства из этих веществ, определяются физиологической регуляцией; Стимулируя изменения скорости фильтрации, реабсорбции или секреции, когда содержание организме веществ выше или ниже нормы, гомеостатические механизмы могут регулировать баланс данного вещества. Например, обсудим ситуацию, которая происходит, когда человек выпивает много воды. В течение 1-2 ч вся избыточная вода экскретируется с мочой, частью как в результате увеличения скорости клубочковой фильтрации, но в основном за счет снижения канальцевой реабсорбции воды. На этом примере видно, что почки служат эффекторным органом рефлекс который поддерживает содержание воды в организме в узком диапазоне величин.

. В заключение можно обсудить, что происходит в норме в почке с любым ществом, поставив несколько вопросов:

1.  До какой степени возможна фильтрация вещества в почечном тельце?

2.  Вещество реабсорбируется?

3.  Оно секретируется?

4.  Каковы механизмы реабсорбции или секреции?

5.  Какие факторы гомеостаза регулируют процессы фильтрации, реабсорбции
или секреции, т. е. каковы способы, с помощью которых почечная экскреция вещества изменяется для поддержания баланса в организме?

6.  Какие факторы, помимо патологии почки, могут нарушить баланс веществ в
организме, заставляя почки фильтровать, реабсорбировать или секретировать слишком большие или слишком малые количества вещества?

Клиницисты, конечно, могут задать еще и седьмой вопрос: Как различные виды патологии почки отражаются на транспорте веще почке и его балансе в организме в целом?

35

Обмен веществ в канальцах

Хотя специалист по физиологии почек традиционно считает тремя основны­ми процессами, протекающими в почках, гломерулярную фильтрацию, канальце-вую реабсорбцию и канальцевую секрецию, четвертый процесс — обмен веществ в клетках канальцев — для некоторых веществ тоже является весьма важным фактором. Например, клетки канальцев могут экстрагировать (накапливать) ор­ганические питательные вещества из гломерулярного фильтрата или содержимо­го перитубулярных капилляров и метаболизировать их в соответствии с собст­венными потребностями клеток. В таком случае поведение клеток почек ничем не отличается от текли упгешН других клеток организма. В отличие от этого другие метаболические превращения, осуществляемые в почке, направлены не непосред­ственно на их питательные потребности, но в большей степени на изменение со­става мочи и плазмы. Наиболее важными из перечисленных действий являются синтез аммония из глютамина и продукция бикарбоната, оба эти процесса описа­ны в главе 9.

Внутрипочечные химические мессенджеры

В ответ на соответствующие стимулы почки самостоятельно синтезируют зна­чительное количество веществ, которые оказывают эффект в тканях почки как локальные химические мессенджеры, т. е. как паракринные или аутокринные агенты (другое название для обеих групп —- аутакоиды). Такими веществами, с. наиболее полно описанными функциями, являются ангиотензин II и эйкозанои-ды.