Физиология почек (стр. 29 )

Концентрирование мочи: протдаоточно-множител^

Принимая во внимание указанные особенности, представим себе, что петля Генле заполнена неподвижной жидкостью, которая поступила из проксимального канальца. Во-первых, осмотическая концентрация в любой части петли будет рав­на 300 мосм/л, поскольку жидкость, покидающая проксимальный каналец, изоос-мотична плазме. Теперь допустим, что активная транспортная система в восходя­щей части петли осуществляет реабсорбцию хлорида натрия^в интерстициальное пространство до тех пор, пока не установится предельный градиент (скажем, 200 мосм/л) между жидкостью, находящейся в восходящем колене петли, и жид­костью интерстициального пространства. Предельное значение градиента дости­гается в результате того, что восходящее колено относительно проницаемо для натрия и хлора. Соответственно пассивное парацеллюлярное движение в обрат­ном направлении ионов в просвет канальца в конечном итоге уравновешивает ак­тивное перемещение этих веществ, и устанавливается стационарный градиент.

Обратите внимание на то, что теперь существует разница в осмолярности между жидкостью в нисходящем колене (300 мосм/л) и окружающей каналец интерстициальной жидкостью (400 мосм/л). Выраженная проницаемость для во­ды стенки нисходящего колена петли обусловливает диффузию воды из нисходя­щего колена в интерстициальное пространство. Эта нетто-диффузия существует до тех пор, пока уровень осмолярности не выравнивается12.

128

Основные почечные процессы, касаюиреся транспорта натрия, хлора и воды

Реабсорбция воды в нисходящем колене петли происходит, поскольку в ин-терстициальном пространстве существует более высокая осмолярность, возни­кающая в результате реабсорбции хлорида натрия в восходящем колене. Так как продолжается поступление воды из нисходящей части петли и поступление хло­рида натрия из восходящего колена, осмолярность интерсгициальной жидкости удерживается на уровне 400 мосм/л. Вследствие этого осмолярность жидкости в нисходящем колене и жидкости интерстициального пространства равны, и вели­чина осмолярности в обоих случаях больше, чем в просвете восходящей части петли.

До этого момента мы подразумевали, что жидкость в петле Генле не движется, что, конечно, не соответствует действительности: она находится в непрерывном движении. Давайте рассмотрим теперь, что же происходит в петле, когда жид­кость в ней непрерывно движется (рис. 6-4). Мы позволим себе упростить ситуа­цию, допустив, что движение жидкости и перенос ионов насосами происходит не постоянно, а дискретно, не совпадая по фазе. Представим себе это в виде серии стоп-кадров кинопленки. При отсутствии движения, как это было описано выше, хлорид натрия переносится из восходящей части для создания градиента величи­ной 200 мосм/л, а вода диффундирует из нисходящей части, пока в нисходящем колене и интерстициадьном пространстве не установится одинаковая осмоляр­ность. В норме в процессе движения жидкости она покидает петлю Генле по дис-тальному канальцу, а новая порция жидкости поступает в петлю из проксималь­ного канальца. Таким образом, в числах рис. 6-4 нет ничего необычного, они взя­ты для иллюстрации и не могут дать дополнительной конкретной информации о том, каково происхождение этих численных значений.

Позвольте снова обратиться к рис. 6-4. На нем видно, что концентрация внут-риканальцевой жидкости увеличивается по мере ее продвижения вниз по нисхо­дящему колену и что при этом концентрация интерстгщиалъной жидкости в моз­говом веществе увеличивается на ту же величину. Градиент в 200 мосм/л поддер­живается по обе стороны восходящего колена на каждом из горизонтальных уровней мозгового слоя. Однако в мозговом веществе по направлению от верши­ны к основанию формируется значительно больший по величине осмотический градиент (от 3^2 до 700 мосм/л). Это объясняется тем, что градиент величиной 200 мосм/л, установившийся в результате активного переноса ионов, возрастая, умножается благодаря противоточной системе петли (т. е. движению потоков жидкости в противоположном направлении по двум смежным коленам петли). Следует отметить, что механизм активного переноса ионов в восходящем колене петли является важным компонентом общей системы; без него противоположно направленные потоки жидкости не оказывали бы никакого действия на концент­рацию веществ.

На этом мы завершим объяснение того, как интерстициальная жидкость в моз­говом веществе становится высоко гиперосмотичной. Рис. 6-5 также иллюстри­рует уже изложенный материал; ранее в этой же главе речь шла о деятельности дистального извитого канальца и системы собирательных трубок. АДГ не оказы­вает влияния на осмоляльность жидкости в дистальном извитом канальце, поэто­му в данном сегменте канальцевая жидкость остается гипоосмотичной. При дей­ствии АДГ вода покидает собирательную трубку в корковом слое в конце данного сегмента жидкость становится изоосмотичной плазме крови в коре (300 мосм/л). Далее, по мере продвижения жидкости через собирательные трубки мозгового ве-

Концентрирование мочи: Противоточно-множительная система мозгового слоя

129

5 Змс.600

130

Основные почечные процессы.

натрия, хлора и воды

щества, вода диффундирует из них из-за нищим •ппгштптн интерстициальной жидкости мозгового слоя; диффузия воды обгсжшжвв ш поддерживается проти-воточно-множительной системой петли Геаае. Коса щутриканальцевая жид­кость поступает в конечные части собирательном ирУищ. ее осмолярность нахо­дится на том же уровне, что и осмолярность нищи •••нити жидкости в этой зоне почки. Максимальная величина этого показателя мнтерстициальной жид­кости отмечается "на кончике сосочка, у человаа шв ршвва 1400 мосм/л, поэтому максимальная осмолярность мочи составляет 1400 моем/л-

Поскольку осмолярность внутриканальцевой ми^цм ш становится большей, чем осмолярность плазмы только в собирательвыж тдебках, располагающихся в мозговом слое, то нельзя забывать, что АДГ оказывает жяствие на проницаемость не только в данном сегменте, но и в собирательных трубках, располагающихся в корковом слое. Создавая условия для реабсорбцин относительно больших коли­честв воды в собирательных каналах коркового слоя. АДГ обеспечивает доставку

дистальный извитой каналец

Концентрирование мочи: противоточномножительная система мозгового слоя

131

минимальных объемов изоосмотической жидкости в собирательные трубки моз­гового слоя, что позволяет эффективно сконцентрировать жидкость в, этом пос­леднем сегменте канальца.

Чтобы объяснить, как работает система в целом, суммируем данные о всех этапах транспорта хлорида натрия и воды из канальцев по направлению к интер-стициальному пространству мозгового слоя во время образования концентриро­ванной мочи. Во-первых, содержание хлорида натрия уменьшается в восходящем колене за счет активного переноса натрия и хлора13. Вслед за поступлением в мозговое вещество хлорида натрия происходит диффузия воды и из нисходящего колена, и из собирательных трубок. Если рассматривать ситуацию, не принимая во внимание движение жидкости, то можно констатировать, что хлорид натрия и вода, поступая в интерстициальное пространство мозгового вещества, далее попа­дают в капилляры и уносятся с кровью. Этот процесс является конечным этапом процесса реабсорбции жидкости, движущейся по канальцам, и он обусловлен ре­зультирующим действием гидростатических и онкотических сил, действующих через стенку капилляров.

Теперь необходимо напомнить читателю о том, что в описанной нами модели противоточно-множительной системы игнорируется тот факт, что тонкая восхо­дящая часть петли Генле — единственный участок восходящей части, который до­стигает внутренних слоев мозгового вещества,— не реабсорбирует активно ни натрий, ни хлор. В данном сегменте перенос указанных веществ из просвета ка­нальца в интерстициальную жидкость осуществляется пассивно, т. е. по градиен­ту, однако неизвестно, каким образом создается этот градиент. За последние 20 лет было выдвинуто несколько гипотез, пытавшихся дать ответ на поставленный во­прос, но ни одна из них не является удовлетворительной, так как не в состоянии объяснить все наблюдаемые явления. Заинтересованный читатель может обра­титься к статьям ^пизоп и СеЬп& Коу с соавт. (см. список рекомендуемой лите­ратуры).

Роль мочевины интерстициальной жидкости в содержании мочевины в собирательной трубке

В одной из теорий, предложенных для объяснения того, каким образом нат­рий и хлор реабсорбируются из восходящей части петли Генле, сосредоточено внимание на особой роли мочевины в этом процессе. В данном разделе мы не бу­дем касаться этой гипотетической функции мочевины и рассмотрим роль мочеви­ны в процессе концентрирования мочи.

Приведенное выше описание противоточно-множительной системы может на­вести на мысль (кстати, совершенно не обоснованную), что растворенными веще­ствами в интерстициальной жидкости являются только натрий и хлор. На самом же деле примерно половина осмолярности жидкости мозгового отдела почки обу­словлена присутствием мочевины. Это не должно вызывать удивление, если вспомнить содержание главы 5, где описаны процессы, происходящие с мочеви­ной дистальнее петли Генле. Концентрация мочевины в просвете канальца про­грессивно увеличивается по мере продвижения жидкости по собирательным трубкам коркового слоя к собирательным трубкам наружного мозгового вещества и происходящей при этом реабсорбции воды. Мочевина в этих сегментах не реаб^ сорбируется, поскольку стенка данных сегментов канальца для нее непроницаема.