Физиология почек (стр. 31 )

г\

2В действительности помимо бикарбоната данный переносчик способен активно транс­портировать и небольшое количество натрия через баэовяерадьную мембрану. При со­пряжении 3 ионов НСО3 с 1 атомом Ка, в чем нас убежяиот представленные факты, дви­жение по градиенту столь значительного количества бикарбоната может инициировать движение натрия против градиента. Но количество перенесенного натрия очень мало по сравнению с тем, который транспортируется Ыа, К-АТФаэон.

3 Эти три вида эпителия являются типичными представителями, распространенными в природе. Говоря о разнице проницаемости, обычно имеют в виду разницу проницаемости люминальных мембран, которые служат барьером, регулирующим скорость переноса (по­скольку проницаемость базолатеральной мембраны обычно выше, чем апикальной) (см. ЗсЬа&г и соавт.).

4В дополнение к котранспортерам и антипорту, которые действуют в проксимальном канальце (см. табл. 6-1), в данном сегменте также найдены натриевые каналы. Доля учас­тия этих каналов в настоящее время неизвестна (см. РаЬпег).

5Выраженная реабсорбция хлора, зависящая от трансканальцевой разницы его концент­рации, в значительной степени определяет появление небольшого положительного со сто­роны просвета трансканальцевого электрического потенциала, в данном отделе нефрона. Этот потенциал вызывает небольшую парацеллюлярную реабсорбцию натрия. В то же время, как отмечено в главе 4, в начальном участке проксимального канальца имеет место небольшой отрицательный со стороны просвета трансканальцевый потенциал, что облег­чает парацеллюлярную секрецию натрия. В итоге можно считать потенциал проксималь­ного канальца нулевым и сосредоточить внимание на активном транспорте натрия (и на трансканальцевом концентрационном градиенте, обеспечивающем пассивный перенос хлора). Другое соображение, по которому мы игнорировали пассивную реабсорбцию на­трия в конечном отделе проксимального канальца, заключается в том, что если вы верне­тесь к началу изложения, то увидите, что этот тип реабсорбции имеет малое значение для активной реабсорбции натрия против градиента в начальном отделе проксимального ка­нальца: реабсорбция в начальном отделе проксимального канальца -> реабсорбция воды в начальном отделе проксимального канальца -> концентрирование в просвете хлора -> диффузия хлора через стенку в конечных отделах проксимального канальца -» положи­тельная разность потенциалов со стороны просвета -> пассивная реабсорбция натрия. В конечном счете мы не рассматривали также реабсорбцию как натрия, так и хлора, осу­ществляемую механизмом переноса веществ вместе с растворителем, поскольку, как опи­сано в следующем разделе, реабсорбция воды тоже зависит от активной реабсорбции на­трия. (Для более подробного анализа механизма переноса веществ вместе с растворителем и реабсорбции натрия в проксимальном канальце см. статьи ЗсЬа&г с соавт. и ОДш&еш.)

г*

6Слово «существенно» означает, что величины осмолярности клубочков ого фильтрата и интерстициальной жидкости не равны. В интеретициальной жидкости почки находится

137

белок в значительной концентрации, и разница в 1—2 мосм/л, обусловленная присутстви­ем белка, влечет за собой реабсорбцию некоторого количества воды (см. ЗсЬа&г с соавт.).

7В действительности этого может не произойти в существенных размерах, либо дейст­вие будет полностью нейтрализовано, поскольку интерстициальное пространство велико, и очень значительный объем крови, протекающей по перитубулярным капиллярам, оказы­вает стабилизирующее действие на его состав. Другой потенциальный фактор, влияющий на значительную разницу осмолярности жидкости в просвете канальца и осмолярности жидкости в интерстициальном пространстве, может зависеть от величины коэффициента отражения разных веществ, растворенных в канальцевой жидкости; обсуждение этого во­проса я не буду здесь приводить.

о

8У некоторых видов экспериментальных животных Ка, С1-котранспортер имеется не в клетках дистального извитого канальца, а в клетках следующего сегмента — связующего отдела. Данных, касающихся человека, пока нет.

9Рецепторы, функционирующие в собирательной трубке, относятся к типу У2. Рецепто­ры V, локализованы на гладкой мускулатуре сосудов и они опосредуют сосудосуживаю­щий эффект АДГ.

10Такие каналы существуют и в более проксимальных отделах канальцев, но не регули­руются АДГ (см. Уегктап).

11 АДГ осуществляет местное влияние с помощью механизма обратной отрицательной связи на собственный эффект. АДГ усиливает в мозговом веществе почки синтез и осво­бождение простагландинов, которые затем тормозят действие АДГ, вмешиваясь в сти­мулированный АДГ-синтез циклического АМФ. Соответственно нарушенный сцнтез про­стагландинов (усиленный или сниженный) может влиять на изменение канальцевой реак­ции на АДГ, что отмечается при некоторых заболеваниях почек или при лечении лекарст­вами, которые блокируют синтез простагландинов. На реакцию клеток на АДГ влияют не только простагландины. Например, кортикостероиды вмешиваются в ряд этапов эффекта АДГ; поэтому у больных с недостаточностью надпочечников имеется тенденция к гипер­реактивности к АДГ.

12Нисходящая часть петли Генле не является полностью непроницаемой для натрия и хлора. Поэтому некоторая часть этих ионов диффундирует в петлю одновременно с водой из петли. Для простоты изложения мы не будем вдаваться в детали этого процесса (см. ^ат^5оп, Сепп§ и Коу с соавъ).

Л О

13 Как описывалось ранее, натрий и хлор также активно реабсорбируются из собиратель­ных трубок. Этот процесс способствует уменьшению потери хлорида натрия с мочой, но он не является очень значимым компонентом противоточной системы; т. е. его вклад в ко­личество растворенных веществ, поступающих в интерстициальное пространство, невелик по сравнению с количеством веществ, реабсорбируемых в восходящей части петли Генле.

14 Как описано в главе 2, кровоток в мозговом веществе может в значительной степени подвергаться независимой регуляции. Вполне возможно, что главной функцией такой ре­гуляции является действие на процесс концентрирования мочи при участии противоточ­ной системы (см. статьи Спои с соавт. и РаПопе с соавт. в списке литературы к главе 2).

Глава 7

Регуляция экскреции натрия и воды:

поддержание постоянства оёъема

плазмы и ее осмоляристи

Цели

Студент понимает механизм, посредством которого почки регули­руют объем внеклеточной жидкости и осмолярность, если он:

1  Может представить формулу, описывающую зависимость
между фильтрацией, реабсорбцией и экскрецией натрия.

2  Может описать природу и локализацию рецепторов («сенсо­
ров») рефлекторной дуги, участвующей в регуляции обмена
натрия.

3  Может перечислить эфферентные импульсы, участвующие в
регуляции скорости клубочковой фильтрации, и описать, как
изменяются эти импульсы в зависимости от сдвигов в балансе
натрия или объема воды.

4  Может перечислить «первичные факторы», регулирующие ре-
абсорбцию натрия.

5  Может определить клубочково-канальцевое равновесие и его
значение.

6  Может описать образование альдостерона, место его дейст­
вия в почке и его влияние на реабсорбцию натрия.

7  Может перечислить факторы, регулирующие секрецию аль­
достерона, и указать, какой из них является наиболее важным
для регуляции реабсорбции натрия.

8  Может описать, как силы Стерлинга действуют в перитубуляр-
ных капиллярах и в легких на величину интерстициального гид-

Регуляция экскреции натрия и воды: поддержание постоянства объема плазмы___

ростатического давления в почке, а также на реабсорбцию на­трия и воды.

9 Может описать прямое и косвенное воздействие симпатиче­ских нервов почки и ангиотензина II на реабсорбцию натрия.

10  Может перечислить все физиологические эффекты нервов по­
чек (табл. 7—2).

11  Может дать определение прессорного натрийуреза.

12  Может указать происхождение предсердного натрийуретиче-
ского фактора (ПНФ), воздействий, стимулирующих его сек­
рецию, и влияние предсердного натрийуретического фактора
на реабсорбцию натрия и скорость клубочковой фильтрации.

13  Может определить влияние антидиуретического гормона на
реабсорбцию натрия.

14  Может перечислить факторы, которые регулируют экскрецию
натрия (табл. 7—3).

15  Знает различие между первичным и вторичным гиперальдо-
стеронизмрм; описывает гормональные изменения, сопутст­
вующие каждой форме патологии; может охарактеризовать
синдромы нарушения действия альдостерона.

16  Может описать происхождение АДГ и два основных пути реф­
лекторной регуляции его секреций; охарактеризовать неса­
харный диабет; описать влияние АДГ на артериолы.

17  Понимает различие между рефлекторными изменениями, ко­
торые наблюдаются у индивидуумов при изоосмотической по­
тере жидкости, например при диарее и изменениями такого
же характера, вызванными потерей «чистой» воды, т. е. поте­
рей воды с растворенными веществами в противоположность
потере осмотически свободной воды.

18  Может описать механизм, регулирующий жажду.

19  Может описать графически, каким образом экскреция натрия
и воды изменяется при потоотделении, диарее, кровотечении,
рационе, богатом солью, и бессолевой диете.

20  Может перечислить все эффекты ангиотензина II, которые
увеличивают задержку жидкости и повышают артериальное
давление (рис. 7—10).

139

В этой главе описаны механизмы, которые определяют основные процессы регу­ляции экскреции натрия и воды в почках и тем самым обеспечивают поддержа­ние относительного постоянства содержания этих веществ в организме. В резуль­тате этого, как мы с вами увидим, объем внеклеточной жидкости и осмолярность жидкостей организма также остаются постоянными.

У здорового человека экскреция натрия с мочой гомеостатически увеличива­ется при наличии в организме избытка натрия и гомеостатически уменьшается при дефиците. натрия в организме.