Физиология почек (стр. 6 )

Рис.

26

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в почке]

там находятся только клетки определенного типа — клетки собирательной труб­ки внутреннего мозгового вещества.)

В этой книге будет использовано несколько упрощений: (1) я обычно не де­лаю различий между извитым и прямым участками проксимального канальца; (2) функционирование связующего канальца в целом сходно с соответствующей деятельностью собирательной трубки коры почки, и я всегда молчаливо подразу­меваю первый из упомянутых сегментов, когда я описываю последний; и (3) ни корковая собирательная трубка, ни собирательная трубка мозгового вещества не представляют собой гомогенного образования в структурном или функциональ­ном отношении (иными словами, обратите внимание на последнее предложени в предыдущем параграфе), но за исключением некоторых случаев, когда это суще - ственно, я буду трактовать их как гомогенные структуры.

Кровоснабжение нефронов

В предыдущей части, посвященной почечному тельцу, я описывал гломерулу, но не упоминал о происхождении ее капилляров. Кровь попадает в каждую почку через почечную артерию, которая затем разделяется на все более мелкие ветви - междольковая, дуговая и, наконец, радиальные артерии коркового вещества (ра­нее называвшиеся междольковые артерии). Каждая из радиальных артерий кор - кового вещества изменяет свое направление под прямым углом, по мере ее дви - жения к наружной поверхности почки, в виде группы идущих параллельно афферентных (приносящих) артериол (рис. 1-3 и 1-6), каждая из которых подходит, к гломеруле. (Таким образом, афферентная артериола — это «рука», к которой прикреплен «кулак».)

В норме только 20 % плазмы (но не эритроциты), достигающей клубочка фильтруется в нем в боуменову капсулу. Куда оставшаяся кровь идет в дальней­шем? Почти во всех органах капилляры заново сливаются, давая образование нозной системе, но гломерульные капилляры вместо этого сливаются и образ; другую систему артериол, получившую название эфферентные (выносящие) териолы. Таким образом, кровь покидает каждую гломерулу через единственную эфферентную артериолу (рис. 1-4), которая вскоре разделяется на вторую систему капилляров (рис. 1-6). Это перитубулярные капилляры, которые в виде разветвленной сети распределяются вокруг канальца. Перитубулярные капилляры потом объединяются с образованием вены, по которой кровь в конечном итоге покидает почку.

Сосудистые структуры, снабжающие кровью мозговое вещество, также отли-чаются от соответствующей системы в коре (рис. 1-6). Из многих юкстамедул-лярных клубочков длинные эфферентные артериолы направляются в наружную часть мозгового вещества, где они многократно делятся с образованием сосудистых пучков. От границы этих пучков берет начало капиллярная сеть, которая окружает петли Генле и собирательные трубки в наружной части мозгового вещества. Из центральной части пучков нисходящие прямые сосуды (vаsа rесtа) правляются к внутренней части мозгового вещества, где они также образуют пиллярные сплетения. Эти капилляры внутреннего мозгового вещества дают чало венам (восходящие прямые сосуды,. vаsа гесtа), которые располагаются тесном взаимодействии с нисходящими vаsа гесtа в пределах сосудистых пучков

27

Диаграмма сосудистой и канальцевой структур почки. Слева показаны три нефрона (по одному от каждой основной популяции); их сосудистые устройства весьма упрощены и вертикальный размер уменьшен. Те же самые нефроны в естественном виде изображены справа. Основные зоны — это корковое вещество (КВ), наружное мозговое вещество (НМВ) и внутреннее мозговое вещество (ВМВ). Афферентные артериолы (АА), гломерулы (Г) и выносящие сосуды (ЭС) пока­заны вместе с частью перитубулярной капиллярной сети. Проксимальные извитые канальцы (ПИК) и дистальные извитые канальцы (темная штриховка) в целом отделены от выносящей со­судистой сети, берущей начало от их исходной гломерулы. Некоторые эфферентные сосуды, располагающиеся в средних отделах коры, напрямую перфузируют петли (енле и собиратель­ные трубки в мозговых лучах коры. В наружной части мозгового вещества нисходящие тонкие части коротких петель расположены вблизи сосудистых пучков (СП), а тонкие колена длинных петель обнаружены рядом с толстыми. восходящими коленами и собирательными трубками (СТ) в межпучковой зоне. (С любезного согласия Яе/лег веешу/ю III; адаптировано из Ат. и. Рпу«ю1. 7975/229:695:)

Рис.1-6

28

Функции почки, анатомия и основные процессы, протекающие в лочк

Эти взаимоотношения, как мы увидим, имеют значение для образования кон­центрированной мочи.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки. В корковом веществе содержатся все почечные тельца (этим обусловлен его гранулярный внешний вид), извитые части проксимальных канальцев, кортикальные части петель Генле дистальные извитые канальцы, связующие канальцы и корковые отделы собира - тельных трубок. Мозговое вещество содержит медуллярные участки петель Генле и собирательные трубки.

Нефроны классифицируются в соответствии с расположением их почечных телец в коре (рис. 1-5): (1) в поверхностных корковых нефронах почечные тельца расположены в пределах 1 мм от капсулы почки; (2) в интракортикаль ных нефронах почечные тельца расположены, соответственно названию, в сред них отделах коры почки, глубже, чем поверхностные корковые нефроны, но выше нефронов следующего типа; (3) почечные тельца юкстамедуллярных нефронов расположены как раз над границей между корковым и мозговым веществом. Од ним важным отличием перечисленных трех типов нефронов является длина петли Генле. Все поверхностные корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы между наружной внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефрон длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто д гая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую, длинную петлю. Дополнительное увеличение длины петли Генле у длиннопетл вых нефронов возникает за счет увеличения размера нисходящей тонкой части за счет наличия восходящей тонкой части. В итоге начало толстого восходящей колена в самых длинных петлях располагается выше границы между наружным 1 внутренним слоями мозгового вещества; другими словами, толстые восходящи) части петель Генле обнаруживаются только в корковой зоне и наружном мозговом слое.

Гетерогенность нефронов

Как отмечалось ранее, в двух почках у человека расположено более двух миллионов нефронов. У этих нефронов отмечаются и иные существенные анатомические, биохимические и функциональные отличия помимо тех, что описаны предыдущем разделе. Для простоты изложения, тем не менее, я буду игнорировать эти сложности, многие из которых в настоящее время еще не поняты до конца8.

Юкстагломерулярный аппарат

Ранее уже сообщалось о таком образовании, как mасиlа dеnsа, конечном участке восходящей толстой части петли, которая во всех нефронах располагается между афферентной и эфферентной артериолами в воротах почечного тельца соотвенного нефрона. В целом эта зона известна как Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) (рис. 1-7). (Не путайте термины Юкстагломерулярный аппарат и

29

медуллярный нефрон.) Каждый юкстагломерулярный аппарат состоит из трех ти­пов клеток: (1) гранулярные клетки, которые представляют собой дифференци­рованные гладкомышечные клетки в стенках артериол, особенно афферентных артериол; (2) экстрагломерулярные мезангиальные клетки; и (3) клетки mасиlа dеnsа..

Гранулярные клетки (они так названы, потому что содержат секреторные пузырьки) — это клетки, которые секретируют гормон ренин. (Примечание ре­дактора: автор называет ренин гормоном, хотя в действительности это фермент, участвующий в образовании ангиотензина I из ангиотензиногена, уже упоминав­шегося ранее в данной главе.) Экстрагломерулярные мезангиальные клетки мор­фологически сходны с гломерулярными мезангиальными клетками и составляют с ними единое целое. Маси1а с1епза участвует в регуляции скорости гломеруляр-ной фильтрации и в регуляции секреции ренина (глава 2).

Иннервация почек

К почкам подходит большое количество симпатических норадренергических нервов. Последние находятся в стенках афферентных и эфферентных артериол, юкстагломерулярном аппарате и на многих участках канальца. Не выявлено сколько-нибудь значительной парасимпатической иннервации. Имеются также допамин-содержащие нервы, функциональная значимость которых остается неяс­ной.

Введение в основные процессы мочеобразования

К трем основным процессам в почке относится гломерулярная (клубочковая) фильтрация, канальцевая реабсорбция и канальцевая секреция. В данном разделе будет представлено введение в эти процессы, а в деталях они будут обсуждены в главах 2 и 4. Имейте в виду в ходе работы над данной главой, что для мочеобра­зования в почке имеет значение только плазма крови; эритроциты осуществляют доставку кислорода к почкам, но не играют функциональной роли при образова­нии мочи.

Гломерулярная фильтрация

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т. е. переноса жид­кости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу. Клубочковый фильт­рат, т. е. жидкость в боуменовой капсуле, в норме не содержит клеток, почти ли­шен белка, и в нем содержится большое количество неорганических ионов и низ­комолекулярных органических веществ (например, глюкоза и аминокислоты) практически в той же концентрации, что и в плазме.

Объем фильтрата, образующегося в единицу времени, обозначают как ско­рость клубочковой фильтрации, СКФ. У здорового молддбго мужчины скорость клубочковой фильтрации составляет невероятную величину — 180 л/сут (125 мл/мин)!й (Эта величина не сопоставима с фильтрацией жидкости через стенки всех капилляров в организме — примерно 4 л/сут.) Значение этой огром­ной скорости клубочковой фильтрации весьма важно. Когда мы указываем, что средний общий объем плазмы в организме человека составляет примерно 3 л, то