Жизнь листоедов-радужниц (стр. 14 )

D. tomentosa

62(61) Внутренний край перед вершиной слабо выпуклый. Вершинный край прямой или слабо выпуклый. 2-й и 3-й точечные ряды в вершинной четверти слабо выгнуты наружу, поэтому 2-е междурядье там немного расширено. Точечные ряды тонкие, точки к вершине обычно становятся очень мелкими. Плечевая бороздка, отграничивающая плечевой бугорок, неглубокая. Точки на основании мелкие и неглубокие.

D. cinerea

Определительная таблица рода Plateumaris по надкрыльям

1(4) Надкрылье грубо поперечно-морщинистое, по крайней мере в области 1-го околошовного вдавления. Междурядья блестящие.

2(3) 1-е околошовное вдавление всегда отчетливое. Плечо выступает вперед за линию переднего края надкрылья. Плечевая бороздка, отграничивающая плечевой бугорок, с менее грубыми точками. Основание надкрылья гладкое и блестящее, участок между щитком и плечевой бороздкой без точек или с отдельными грубыми точками, которые образуют продолжение точечных рядов. Перед вершиной 1-й точечный ряд сливается с расширенной шовной каймой, так что 1-е междурядье совершенно исчезает. Надкрылье постепенно суживается в вершинной половине или трети.

P. discolor, P. sericea (по надкрыльям не различаются)

3(2) 1-е околошовное вдавление едва заметно. Плечо не выступает вперед. Плечевая бороздка покрыта спутанными густыми точками с морщинистыми интервалами. Основание надкрылья между щитком и плечевой бороздкой занято густыми мелкими точками, которые не являются продолжением точечных рядов, а представляют собой поры с направленными назад волосками. У разных видов радужниц имеется на передней стороне плечевого бугорка участок, покрытый волосками, у P. braccata этот участок простирается спереди более или менее на верхнюю сторону (на плечевой бугорок и основание надкрылья). Часто (и, конечно, у всех ископаемых экземпляров) волосяной покров не сохраняется; щетинконосные поры однако хорошо заметны. 1-й ряд точек подходит перед вершиной к шовному краю, но не сливается с ним, проходит до вершины хотя и на небольшом, но на расстоянии от него, поэтому 1-е междурядье заметно до вершины. Надкрылье довольно параллельностороннее, до последней четверти широкое, к вершине закругленное.

P. braccata

4(1) Надкрылье менее грубо морщинистое или тонко шагренированное, междурядья выглядят матовыми из-за мелкой морщинистости.

5(6) Надкрылье тонко шагренировано и покрыто более мелкими морщинками.

P. rustica

6(5) Надкрылья покрыты более-менее поперечными морщинками, соединяющими точки в соседних рядах.

P. consimilis

Надкрылье этого вида почти не отличается от P. weisei. Широкие пределы изменчивости не дают возможности установить различия. У P. consimilis пришовная бороздка (в которой находится пришовный ряд точек) почти никогда не представлена, а пришовный ряд всегда более или менее спутан. Эпиплевра и крайнее наружное междурядье у P. weisei в передней половине более гладкие. У P. consimilis плечевая бороздка шире и глубже, точечные ряды тоньше, промежутки кажутся поэтому шире и более плоскими. Эти виды хорошо различаются по форме переднеспинки.

Морфология и систематика личинок

Общая морфология

Тело личинки подразделено на голову, три грудных и десять брюшных сегментов (9-й и 10-й сегменты очень маленькие) (Рис. 21: 4). Личинки 1-го возраста имеют длину около 1мм, а закончившие развитие – у разных видов от 9 до 17мм (Рис. 27). Лоб пятиугольный (Рис. 21: 1), его углы обозначаются как задний, боковые и передние. На лбу восемь или десять хет и две поры; я обозначаю хеты лба как угловые, дискальные и маргинальные (Рис. 21: 1). На теменных долях впереди находятся глазки в виде маленьких темных пигментных пятен, без выпуклой роговицы; глазков по пять с каждой стороны головы, расположены двумя рядами: 3 в переднем, 2 в заднем (Рис. 21: 1). Усики 3-члениковые; 1-й членик с несколькими порами сбоку, 2-й членик на вершине с 2-мя маленькими хетами и крупным конусовидным сенсориальным придатком, который склеротизован в основании и поэтому выглядит двучленистым, 3-й членик цилиндрический, с хетой на вершине (Рис. 27: 4, 5). Наличник с 4-мя хетами и 2-мя порами (Рис. 21: 1). Верхняя губа (Рис. 21: 5) с 4-мя порами, почти всегда с 16 (только у одного вида с 18) хетами: имеется по паре проксимальных, боковых, дистальных, угловых и медиальных хет и три пары маргинальных хет (наружные, средние и внутренние). Маргинальные хеты отходят от нижней стороны верхней губы, остальные – от верхней стороны. Мандибулы с двумя крупными зубцами и двумя хетами (Рис. 21: 1). Молярный край разной формы: ровный, или с выступом, или волнистый, или с мелкими зубчиками. Такие же мелкие зубчики, как на молярном крае, имеются у некоторых видов на внутреннем крае зубцов мандибул. Максиллы (Рис. 22): кардо с одной короткой хетой, стипес с двумя длинными хетами; пальпифер с двумя длинными хетами и одной порой; 1-й членик максиллярного щупика с двумя порами, 2-й членик – с двумя хетами и одной порой, 3-й членик – с группой мелких хет на вершине; лациния с длинным или коротким отростком; галея с удлиненно-флаговидной лопастью. Нижняя губа (Рис. 22) состоит из ментума, сильно склеротизованного ментального склерита и прементума с одночлениковыми щупиками. Ментум с двумя длинными, 4 короткими хетами и двумя порами. Прементум с двумя длинными хетами и разным числом пор и коротких хет (Рис. 23: 11–15). Нижнегубные щупики с порой сбоку. Переднегрудь (Рис. 24; 37: 9, 10) на верхней стороне с двумя слабо склеротизованными площадками, окруженными многочисленными хетами. Кроме того, на переднегруди имеются следующие группы хет: эпиплевральные, боковые интеркалярные, наружные педальные, внутренние педальные, и стернальные. На среднегруди (Рис. 25) и заднегруди имеются следующие группы хет: внутренняя претергальная, наружные претергальные, внутренняя посттергальная, наружные посттергальные, супраспиракулярные (эта группа обычно разделена складкой на переднюю и заднюю части), инфраспиракулярные, боковые интеркалярные, срединная интеркалярная, наружные педальные, внутренние педальные, стернальная. На 1–6-м сегментах брюшка (Рис. 26) имеются следующие группы хет: наружные и внутренняя претергальные, посттергальная, супраспиракулярные, инфраспиракулярные, педальные и стернальная. Ноги трехчлениковые, состоят из тазика, бедра (то, что здесь обозначается как «бедро», в действительности это слившиеся бедро и вертлуг) и голенелапки с одним коготком (Рис. 40). Обычные стигмы имеются на среднегруди и 1–7-м сегментах брюшка (Рис. 21: 4), на заднегруди они рудиментарные, а на 8-м сегменте брюшка снабжены длинными склеротизованными серповидными дыхательными крючками (Рис. 27: 3). Заметим, что Хиршлер (Hirschler, 1909) находил у эмбриона Donacia crassipes стигмы на двух грудных и девяти первых сегментах брюшка. Микроскульптура покровов тела в виде мелких шипиков бывает выражена на всей, чаще только нижней стороне тела, перепончатых частях тазика и бедра.

Возрастные изменения морфологии личинок (Рис. 27: 1–2)

У личинок первого возраста на верхней стороне каждого из грудных и брюшных сегментов имеются немногочисленные длинные хеты, расположенные двумя рядами. Кроме того, у них имеется по паре очень длинных хет на 8-м и 9-м сегментах брюшка. Эти длинные хеты впервые наблюдал у североамериканских видов МакЖилливрей (MacGillivray, 1903). После каждой линьки число хет возрастает. У личинок старших возрастов некоторых видов хеты различаются по форме: среди многочисленных коротких конусовидных встречаются редкие, более длинные, волосовидно оттянутые. По одной волосовидной хете часто можно видеть в задней части супраспиракулярных групп и в некоторых других группах на грудных и брющных сегментах (см., например, Рис. 33: 4). Строгая интерпретация происхождения хет этих двух типов (коротких конусовидных и длинных волосовидных) в индивидуальном развитии требует специальных исследований. Но число и расположение волосовидных хет указывает, что они, по-видимому, являются производными клеток гиподермы - прямых потомков клеток, производящих хеты у личинок 1-го возраста.

Сравнительная морфология

Окраска тела. Тело личинки обычно чисто-белое, молочно-белое или светло-кремовое у разных видов; при фиксации и хранении в спирте окраска почти не меняется. Редко окраска тела светло-зеленая: у европейско-сибирской Donacia tomentosa (Goecke, 1935 и мои наблюдения), североамериканской Neohaemonia nigricornis (Hoffman, 1940a; Pennak, 1978) и иногда у восточноазиатской Macroplea japana (Zhang et al., 2010). При хранении в спирте личинки D. tomentosa желтеют.

Лоб. У личинок из рода Plateumaris узкий лоб, его длина заметно превышает ширину, а задне-боковые стороны равномерно сходятся под острым углом (Рис. 23: 5, 6); эпикраниальный шов короткий (Рис. 23: 2). У личинок из родов Donacia, Macroplea и Neohaemonia лоб равной длины и ширины или немного шире своей длины, его задне-боковые стороны сходятся почти под прямым углом (Рис. 21: 1; 23: 3, 4, 7, 8); эпикраниальный шов длиннее, чем у личинок рода Plateumaris (Рис. 23: 1). Из изученных видов самый длинный эпикраниальный шов у D. cinerea (Рис. 21: 1).

Хеты лба. У личинок из родов Donacia, Macroplea и Neohaemonia восемь хет, все они длинные (Рис. 21: 1; 23: 1, 3, 4, 7, 8). У личинок из рода Plateumaris десять хет: маргинальные длинные, остальные короткие (Рис. 23: 2). Размер хет связан с характерным положением головы относительно переднегруди. У личинок Plateumaris голова всегда глубоко втянута в переднегрудь, снаружи видны только передний край лба и верхняя губа; у личинок из других родов голова более-менее выставлена наружу из переднегруди.

Верхняя губа. У личинок из рода Plateumaris верхняя губа без передне-боковых углов (Рис. 29: 10–15), у представителей других родов – обычно с передне-боковыми углами (Рис. 28: 1–16; 29: 1–9), но есть исключения, так, у D. thalassina – без них (Рис. 28: 17).