Жизнь листоедов-радужниц (стр. 46 )

Размерная и возрастная структура популяции в течение теплого сезона показана на Рис. 88–93. Кладки яиц найдены с конца мая по август, но все личинки первого возраста были выведены в лаборатории. В природе эти мелкие личинки найдены не были. Личинки второго возраста найдены только в июле. К концу теплого сезона все личинки, вылупившиеся в нынешнем году, представлены 3-м или 4-м возрастом. Личинки линяют на второй возраст, достигнув длины 2,5мм, на третий возраст – длины 3,9мм. Личинки третьего возраста появляются в своем поколении в августе перед первой зимовкой и встречаются до июля следующего года. Они линяют на четвертый возраст, достигнув длины 4,7мм. Личинки четвертого возраста появляются в августе, уходят на первую зимовку и встречаются в своем поколении до августа второго года развития. Линька на пятый возраст происходит в августе при минимальной длине 7,5мм. Личинки пятого возраста уходят на вторую зимовку и присутствуют в своем поколении в активном состоянии (то есть вне кокона) до июня третьего теплого сезона. Личинки приступают к постройке кокона в мае, достигнув длины 11,5мм. Этот процесс продолжается до августа, но уже в июле в коконах появляются куколки, а в августе – жуки. В третий раз на зимовку идут жуки в коконах. Лёт жуков в Московской области продолжается с середины мая по вторую половину июля. Несколько экземпляров было собрано также с начала августа до середины сентября. Эти жуки, вероятно, вышли из коконов до последней зимовки.

Таким образом, D. crassipes имеет трехлетний жизненный цикл. Развитие личинок продолжается 23–26 месяцев. От начала постройки коконов до вылета жуков проходит 13 месяцев. Первый раз зимуют личинки третьего и четвертого возрастов, второй раз – личинки пятого возраста, третий раз – жуки в коконах или во внешней среде вне водоема.

Donacia dentata

Материал собран в оз. Глубокое (Московская обл., Рузский р-н) с начала июня до конца сентября 1993 г., часть яиц – 31.8.1994 г. Кормовое растение D. dentata в этом водоеме – стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia). Помимо личинок D. dentata на этом растении в Глубоком озере я находил в небольшом количестве личинок D. aquatica и Macroplea appendiculata, которые хорошо отличаются по хетотаксии сегментов тела. В начале лета крупные личинки и коконы D. dentata были собраны также на корнях осоки (Carex sp.), растущей рядом со стрелолистом. Всего было собрано: 217 личинок и 36 коконов (10 – с личинками, 23 – с куколками, 3 – с жуками). 20 личинок первого возраста было выведено из собранных в природе яиц.

Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у всех собранных личинок без учета дат сборов показано на Рис. 67: а. Все экземпляры распадаются на 5 групп, соответствующих пяти личиночным возрастам. Крайняя левая группа точек относится к личинкам первого возраста, так как 20 из них были выведены из яиц. Следующую точку, расположенную правее и выше, я отношу к личинке второго возраста, которая в сборах 1993 года была только одна. Морфологически эта личинка отличается от первого возраста (см. раздел «Возрастные изменения морфологии личинок»), а по размеру – существенно отличается от третьего возраста. Трудность обнаружения личинок второго возраста у D. dentata связана с тем, что их присутствие в популяции приходится на период от конца вегетации кормового растения осенью до начала вегетации весной. В это время личинки мигрируют на места зимовки или обратно на кормовое растение, и обнаружить мелкие экземпляры труднее, чем в середине лета, когда все личинки находятся на кормовом растении. Чтобы проверить это предположение, я измерил ширину головы и длину брюшных крючков у всех имеющихся в моем распоряжении достаточно мелких личинок D. dentata из Глубокого озера и Зеленограда с окрестностями (сборы 1991–1992 гг., всего 45 экз.) (Рис. 67: б). Среди них я нашел, наряду с личинками 3-го и 4-го возрастов еще три личинки 2-го возраста (собраны 15.8.1991 г. в оз. Глубокое, на корнях и в пазухах листьев S. sagittifolia).

Значения исследуемых признаков на экзувиях из коконов с жуками (два самца и одна самка) довольно сходны между собой, но малое их число не позволяет выявить возможные различия полов по величине. В таблице 14 приведены пределы изменчивости и средние значения ширины головы и длины брюшных крючков у личинок всех возрастов.

Размерный и возрастной состав популяции D. dentata в течение теплого сезона показан на Рис. 75. Личинки отрождаются, предположительно, с начала августа (в период массового лёта имаго) до начала сентября. Часть вылупившихся личинок первого возраста успевает превратиться во второй и даже третий возраст в том же году. В первый раз личинки линяют, достигнув длины 2,8–3,1мм, во второй – не менее 3,3мм. Личинки третьего возраста, появляясь еще до первой зимовки, присутствуют в своем поколении до середины августа следующего года, но в июле и августе их заметно меньше, чем в начале лета, так как с июня они приступают к линьке на четвертый возраст при длине 4,5–6,1мм. Личинки четвертого возраста встречаются с июня до начала сентября, имеют максимальную численность в середине лета. В августе и сентябре их уже меньше, так как они линяют на пятый возраст, достигнув длины 6,6–9,6мм. Пятый возраст начинает преобладать среди личинок, отродившихся в прошлом году, с середины августа. Таким образом, развитие личинок в течение второго теплого сезона идет несинхронно, однако к осени все они достигают пятого возраста. К постройке коконов личинки приступают после второй зимовки, в июне, достигнув длины 14,3мм. Процесс постройки коконов продолжается до середины августа. Но личинки, построившие коконы в августе, имеют мало шансов закончить развитие, так как в сентябре корни кормового растения начинают отмирать, и коконы, прикрепленные к ним, обречены на гибель. Окукливание начинается в июне и продолжается до середины июля. Вышедшие из куколок жуки остаются в коконах, видимо, недолго. Лёт жуков продолжается с середины июля до начала сентября (по моим наблюдениям на Глубоком озере с 1991 по 1998 г.).

D. dentata имеет двухлетний жизненный цикл. Зимующие стадии: на первом году развития: личинки первого–третьего возрастов, на втором году – личинки пятого возраста. Продолжительность развития яиц, очевидно, не превышает месяца, так как жуки откладывают яйца на плавающие листья в августе, а в начале сентября эти листья желтеют и отмирают. Личинки развиваются 23–24 месяца, и примерно по одному месяцу проводят в коконе личинка и куколка. Похожий по общей продолжительности и зимующим стадиям цикл развития открыт у листоеда-скрытноглава Cryptocephalus octomaculatus (Cryptocephalinae) (Rosenhauer, 1852).

В Глубоком озере период вегетации большинства водных растений начинается в середине мая, в то время, как молодые розетки листьев стрелолиста обыкновенного появляются только в начале июня. В это время они еще не утрачивают связь с клубнями – единственной зимующей стадией этого растения в районе исследований (Решетникова, Купцов, 2002 и собственные наблюдения). Мне не удавалось находить личинок и коконы D. dentata ни на коротких корешках молодых растений, ни на зимующих клубнях. Однако 3 июня я собрал восемь личинок (в том числе шесть – пятого возраста), относящихся к поколению позапрошлого года (по размеру тела), среди корней осоки, растущей рядом со стрелолистом. Кроме того, шесть коконов (пять с личинками и один с куколкой) были найдены на корнях осоки. 12 июня много личинок всех возрастов и коконы были собраны на отросших к этому времени корнях стрелолиста и одновременно одна личинка пятого возраста и девять коконов (три с личинками, шесть с куколками) на молодых корнях осоки, выросших в этом году. Все коконы, найденные 19 июля, были прикреплены к стрелолисту. По-видимому, некоторые личинки пятого возраста после зимовки не нуждаются в питании на своем специфическом кормовом растении и уже готовы к постройке кокона и окукливанию в нем. Для этой цели подходят корни различных растений, например, осоки, растущей по соседству, особенно в начале июня, когда корни кормового растения еще не отросли. Другие личинки, которые после зимовки нуждаются в питании, строят коконы позже, уже на корнях своего кормового растения, которые к этому времени уже достаточно отрастают и становятся пригодными для этой цели.

Donacia semicuprea

Материал собран на правом берегу Москва-реки близ г. Звенигород (Московская обл.) с мая по октябрь 1994 г. на маннике большом (Glyceria maxima). В этом местонахождении D. semicuprea – единственный вид радужниц, развивающийся на маннике. Всего было собрано 920 личинок, 259 коконов (81 с личинками, 83 с куколками, 95 с жуками) и кладки яиц. Семь личинок первого возраста были выведены из яиц, собранных в природе.

Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у всех личинок и некоторых личиночных экзувиев из коконов без учета дат сборов показано на Рис. 68. Все экземпляры представляют пять хорошо очерченных групп, соответствующих пяти личиночным возрастам. Крайняя левая группа точек относится к личинкам первого возраста, поскольку семь из восьми измеренных экземпляров были выведены из яиц. Крайняя правая группа относится к личинкам последнего возраста, так как сюда попали все экзувии из коконов. Личинки самцов и самок не образуют обособленных размерных групп, хотя в среднем, голова и брюшные крючки у личинок самцов меньше, чем у самок. Пределы изменчивости и средние значения изученных признаков у личинок всех возрастов приведены в таблице 11.

Структура популяции в течение теплого сезона показана на Рис. 77. Личинки вылупляются из яиц в июле. Развитие их происходит несинхронно. К осени часть из них успевает перелинять только один раз, достигнув длины 3,0мм, а некоторые – два или три раза, достигнув длины 3,6 и 4,8мм соответственно. После зимовки (сборы 30 мая) в поколении, появившемся в прошлом году, большая часть экземпляров относится к третьему или четвертому возрасту, остальные – ко второму. Личинки пятого возраста появляются в этом поколении в середине июня, имея длину 5,8–8,6мм. В августе поколение прошлого года состоит уже наполовину из личинок пятого, наполовину – четвертого возраста, а в сентябре–октябре – только пятого возраста. В течение следующего, третьего теплого сезона личинки в июне приступают к постройке кокона, имея максимальную длину 11,8мм. Окукливание происходит во второй половине июля–первой половине августа; жуки появляются в коконах с первой половины августа (Рис. 94). Они не покидают коконов до следующей весны. Небольшая доля особей зимует также на стадии куколки. Период лёта продолжается со второй половины мая до второй половины июля (всего было собрано 69 жуков).