Жизнь листоедов-радужниц (стр. 43 )

Самки палеарктических видов Plateumaris, в отличие от Donacia, имеют сильно склеротизованный плоский треугольный яйцеклад, как у американских видов. Возможно, все они откладывают яйца в ткани растений, хотя Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943) предполагал, что Plateumaris откладывают яйца на злаки и корни осок.

Самки дальневосточного Plateumaris constricticollis откладывают яйца в стебли кормовых растений, причем длина яйцеклада разная у разных подвидов и связана с видом кормового растения (Sota et al., 2007). P. constricticollis toyamemsis имеет короткий яйцеклад и откладывает яйца в тонкие стебли Carex и Eleocharis. Самки P. constricticollis babai имеют длинный яйцеклад и откладывают яйца в толстые стебли Phragmites, а когда им в эксперименте был предложен Eleocharis, нормальной яйцекладки не получилось, так как яйцеклад насквозь протыкал тонкие стебли.

Кладки Donaciasta goeckei (5–32 яйца в кладке) были найдены между частично перекрывающимися плавающими листьями кормового растения Nymphaea nouchali var. ovalifolia (Grobbelaar, 2009).

Описание найденных яйцекладок (определение видовой принадлежности см. в главе «Материалы и методы»)

Яйца разных видов Donacia выглядят сходно. Они продолговатые, ориентированы своей длинной осью всегда параллельно поверхности листа или стебля, на который отложены, белого цвета, полупрозрачные, окружены беловатой желеобразной массой, благодаря которой они приклеиваются к растению. Перед головным концом эмбриона в этой желеобразной массе виден белый сгусток – скопление симбиотических бактерий, оставленных самкой при яйцекладке. Вылупляющаяся личинка проглатывает бактерий, которые в дальнейшем попадают в особые выпячивания кишки и участвуют в пищеварении (Stammer, 1935).

Donacia clavipes (Рис. 64: 7). Кладки найдены в середине июля в оз. Глубокое (Московская обл.: Рузский р-н) на тростнике южном (Phragmites australis). Яйца прикреплены под водой к внутренней стороне нижних листьев, окружающих стебель, или к стеблю под этими листьями. Кладка ориентирована вдоль стебля, яйца располагаются в один ряд, немного наискосок относительно продольной оси кладки. Эмбрионы ориентировны головами к поверхности воды. На одном стебле я находил до трех кладок в пазухах разных кроющих листьев. В кладках было от пяти до 16 яиц (изучено четыре кладки). Были найдены еще две кладки, 33 и 48 яиц. Яйца в них располагались не строго в один ряд, а кое-где в два ряда. Возможно, они принадлежали не одной, а нескольким самкам. Расстояние от верхнего яйца в кладке до поверхности воды составляло 17–33,5 см. Это та глубина, на которую опускается под воду самка для откладки яиц. Таким образом можно видеть, что данные Хигера (Heeger, 1855) (см. выше) неверны не только в отношении кормового растения, но также места и формы яйцекладки.

Donacia crassipes (Рис. 63). Кладки найдены в мае, июле и августе в оз. Глубокое (Московская обл.: Рузский р-н) на нижней стороне листьев кувшинки чисто-белой (Nymphaea candida), кувшинки Марлиака (Nymphaea х marliacea hort.) и кубышки желтой (Nuphar lutea). Яйца располагаются в два ряда по дуге вблизи отверстия в листе, прилегают одно к другому длинной стороной, ориентированы своей продольной осью перпендикулярно краю отверстия. В кладке 11–35 яиц (изучено 11 кладок). Эмбрионы направлены головой к краю отверстия. Отверстие в листе округлое или овальное, обычно с неровными краями, шириной 1,2–3,5мм. Около отверстия обычно находится одна кладка, в одном случае было две кладки по разные стороны отверстия. Известные из литературы кладки яиц североамериканских радужниц, живущих на кувшинковых, Donacia. cincticornis, D. palmata и D. proxima имеют точно такой же внешний вид (Hoffman, 1940a).

Donacia dentata (Рис. 64: 6). Кладки яиц встречаются с середины августа до начала сентября в оз. Глубокое (Московская обл.: Рузский р-н) на нижней стороне плавающих листьев стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia) и иногда между двумя частично перекрывающимися листьями. Я осматривал также стебли, пазухи листовых черешков, но нигде больше яиц не нашел. Кладки располагаются на расстоянии 1–1,5мм от края листа, содержат 18–34 яйца (изучено шесть кладок). Продольная ось яйца обычно направлена параллельно краю листа или под небольшим углом к нему, хотя встречаются яйца, ориентированные в разных направлениях, вплоть до перпендикулярного к краю листа, большей частью, на краю кладки. Только в одной из найденных кладок все яйца располагались перпендикулярно краю листа.

Donacia semicuprea. Яйца найдены в середине июля в Москве-реке в окрестностях г. Звенигород (Московская обл.) на маннике большом (Glyceria maxima). Они прикреплены к стеблю, внутренней или наружной стороне листьев, окружающих стебель, под водой. Кладки состоят из большого числа яиц и, возможно, принадлежат нескольким самкам. Некоторые кладки помещались не в пазухе, а открыто на наружной стороне листа, вероятно, из-за отмирания листа, покрывавшего их.

Donacia thalassina. Кладки яиц найдены в середине июня – начале июля в канавах (Московская обл.: Солнечногорский р-н, г. Зеленоград; Рузский р-н, с. Новогорбово) на ситняге болотном (Eleocharis palustris) под водой. Яйца прикреплены к внутренней стороне нижнего чешуевидного листа, окружающего стебель. В кладке 11–35 яиц (изучено 9 кладок). Яйца располагаются в два ряда в верхней части кладки и в один ряд внизу, или всюду в два ряда, или образуют группу из трех неправильных рядов. Кладка параллельна краю листа, а яйца немного наклонены наружу верхним концом. Эмбрионы ориентированы головой вверх. На листе обычно одна, реже две кладки, в последнем случае они располагаются на одном краю листа одна над другой или на разных краях листа.

Donacia versicolorea. Кладки найдены в августе в оз. Глубокое (Московская обл.: Рузский р-н). Они располагаются между двумя листьями рдеста плавающего (Potamogeton natans), всегда вблизи края верхнего листа и содержат 13–36 яиц (изучено восемь кладок). Продольная ось яйца направлена обычно под небольшим углом к краю верхнего листа, но на краю кладки встречаются яйца, ориентированные в разных направлениях (Рис. 64: 1–5). Желеобразная масса, окружающая яйца, склеивает оба листа. Иногда между парой листьев бывает две кладки. Самое простое объяснение такого внешего вида кладки дал Бёвинг (Böving, 1910): самка выбирает преимущественно плавающие листья, которые подстилаются другими листьями. По Гёкке (Goecke, 1935), самка с одного плавающего листа тянет к себе лапками другой лист и задвигает его под первый, и после этого осуществляет яйцекладку. Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943) предложил иное объяснение: самка покрывает край листа яйцами и прикрывает их лежащим рядом листом. Я могу согласиться с двумя первыми объяснениями, но третье представляется сомнительным, так как не объясняет, почему кладка правильно ориентирована именно по отношению к верхнему листу.

Жизненные циклы радужниц

Тому назад минуту или две

Сидела бабочка на рукаве.

Она была хрупка, была бела,

А улетела, как и не была.

Но через год не в наши ли края

Она вернется из небытия,

Прошелестит и в дымке пропадет,

Чтобы опять возникнуть через год.

А если что-то надо объяснять,
То ничего не надо объяснять.
А если всё же стоит объяснить,
То ничего не стоит объяснить.

//

Наиболее раннее сообщение о продолжительности развития радужниц мы находим в статье Мюльзана (Mulsant, 1847). Этот исследователь весной поместил в сосуд с водой и грунтом кусты ежеголовника (Sparganium erectum) и несколько жуков Donacia simplex и D. marginata. Осенью он осмотрел эти растения, обнаружил в пазухах листьев под водой личинок радужниц и решил, что они развились из яиц, отложенных жуками, посаженными в садок. В это же время он нашел в природе на корнях ежеголовника коконы с молодыми жуками. На этом основании Мюльзан сделал вывод, что личинки радужниц развиваются в течение теплого времени года с весны до осени. Уже Бёвинг (Böving, 1910) отмечал неубедительность этих рассуждений. Действительно, из текста статьи (Mulsant, 1847) нельзя заключить, что растения были тщательно осмотрены перед помещением в сосуд. В пазухах листьев могли быть принесены личинки (у D. simplex и D. marginata это их обычное местообитание), которые и были обнаружены во время осмотра растений в сентябре.

Перри (Perris, 1848) находил куколки Donacia bicolora в августе и полагал, что они происходят из яиц, отложенных в марте или апреле, когда начинается массовый лёт у этого вида, а личинка, соответственно, развивается пять или шесть месяцев.

Хигер (Heeger, 1854) описывает личинок, коконы с куколками и имаго Macroplea appendiculata, найденные в сентябре (жуки в коконах до ноября) на стеблях плавающего рдеста (Potamogeton natans). Самки откладывали яйца осенью. По мнению этого исследователя, зимовка у этой радужницы происходит на стадии яйца, в мае–июне следующего года из яиц выходят личинки, которые в августе строят коконы и окукливаются, а через 18–20 дней вылупляются жуки. В другой работе (Heeger, 1855) мы находим предположение, что личинки Donacia clavipes развиваются пять или шесть недель; жуки молодого поколения начинают вылупляться из коконов в конце сентября–октябре, поднимаются на поверхность воды, вскоре спариваются, а жуки, выходящие в ноябре, спариваются следующей весной; зимуют жуки под водой среди гниющих растительных остатков.

Ксамбё (Xambeu, 1890, 1893) сообщал о зимовке личинок Donacia aquatica. В другой работе тот же автор (Xambeu, 1909) описал некоторые моменты жизненного цикла Macroplea appendiculata: личинки присутствуют в водоеме круглый год, стадия куколки продолжается 20–25 дней, коконы с полностью сформированными жуками встречаются в августе, а с сентября по начало ноября в коконах находятся только личинки и куколки. Несмотря на такие наблюдения, представление об одногодичном жизенном цикле у радужниц и развитии личинок в течение одного теплого сезона было широко распространено в XIX веке и нашло отражение в разных научных и научно-популярных изданиях (Брэм, 1895; Miall, 1895; Ламперт, 1900).