Жизнь листоедов-радужниц (стр. 16 )

Длина эпикраниального шва (между теменными долями головы). Хегер (Heeger, 1854) изобразил эпикраниальный шов у Macroplea appendiculata очень длинным, длиннее лба. Бёвинг (Böving, 1910) на рисунке головы Donacia sp. показал длинный эпикраниальный шов (этот рисунок был заимствован, с изменениями, Оглоблиным, Медведевым, 1971, Зайцевым, Медведевым, 2009), в 1,8 раза короче лба. Отсутствует этот шов на рисунке головы Plateumaris sericea (Nishio et al., 1959, ошибочно определен как “Donacia simplex”). Короткий эпикраниальный шов, в 6,4 раза короче лба изображен на рисунке в описании личинки D. thalassina intermedia Зайцевым (1982); «короткий» шов отмечен в описании личинки Plateumaris weisei в той же работе. Очень короткий шов, в 8 раз короче лба, показан на рисунке в описании личинки D. marginata Зайцевым, Павловым (1986). Ли (Lee, 1991) отметил еще более короткий шов (в 20 раз короче лба) на рисунке личинки D. clavareaui, длинный шов (в 2,3 раза короче лба) – для D. hirtihumeralis, почти отсутствующий (вершина лба узко оттянута и практически доходит до затылочного отверстия) у D. hiurai, совершенно отсутствующий (вершина лба касается затылочного отверстия) у P. constricticollis и P. sericea. При описании личинки D. thalassina thalassina я указал (Bieńkowski, 1993), что вершина лба вытянута в короткое, узкое острие, проходящее между теменными долями и касающееся затылочного отверстия. Довольно длинный шов (в 2,8 раза короче лба) показан на рисунке у личинки D. australasiae (Reid, 1993). Нарита (Narita, 2003) для разных видов японских радужниц показал разную длину эпикраниального шва: от очень короткого (в 24 раза короче лба) у P. constricticollis до очень длинного (в 1,3 раза короче лба) у D. nitidior. Длинный шов (в 1,9 раза короче лба) показан нами (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) на рисунке D. cinerea. Довольно длинный шов отмечен у личинки Donaciasta goeckei (в 2,8 раза короче лба) (Grobbelaar, 2009). Лешен и Константинов (Leschen, Konstantinov, 2014) отмечают, что у всех Donaciinae этот шов короткий. Почти редуцированный, очень короткий эпикраниальный шов описан Медведевым, Муравицким (2014) для P. consimilis. Эти же авторы полагают, что очень короткий шов свойствен всему подсемейству Donaciinae, а длинный шов на рисунках в предшествующих публикациях (Böving, 1910; Оглоблин, Медведев, 1971; Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004; Зайцев, Медведев, 2009), в ряде случаев является ошибкой. Результаты моего исследования показывают, что длина шва различается у разных видов Donacia; наиболее длинный он у D. cinerea. У видов рода Plateumaris шов очень короткий.

Число глазков. Большинство современных исследователей указывают для всех изученных видов по пять глазков с каждой стороны (Chang, 1965; Оглоблин, Медведев, 1971; Lee, 1991; Narita, 1991; Bieńkowski, 1993; Reid, 1993; Narita, 2003; Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004). Гофман (1940а) пишет, что у Donacia piscatrix глазков бывает 4 или 5, у D. flavipes, D. pubicollis иногда тоже меньше пяти, а у D. pubescens всегда 4. Зайцев (1982) для D. thalassina intermedia и Plateumaris weisei указывает: «Глазки редуцированы» (отсутствуют, уменьшены в размере или сокращены в числе?). Лешен и Константинов (Leschen, Konstantinov, 2014) указывают, что у личинок Donaciinae глазки имеются или отсутствуют. Пять глазков найдены мною у личинок всех изученных видов. Перед линьками глазки могут быть плохо заметны, и, видимо, поэтому их иногда не находят.

Форма верхней губы, изображенная Чаном (Chang, 1965) для Donacia provostii, очень далека от типичной для личинок радужниц, как и от более достоверного изображения губы этого вида (Narita, 2003).

Число хет верхней губы. Зайцев (1982) описал 12 хет для Donacia thalassina intermedia и 14 – для Plateumaris weisei. Ли (Lee, 1991) отметил по 10 хет у Plateumaris constricticollis babai и P. sericea, 12 – у D. hirtihumeralis, 14 – у D. hiurai. Рейд (Reid, 1993) указывает 14 хет у D. australasiae. Нарита (Narita, 2003) у разных видов рода Plateumaris отмечает 14 или 16 хет, а у видов рода Donacia – 12, 14, 16 или 18. В работе последнего автора обращает на себя внимание изображение верхней губы D. vulgaris: на нижней стороне губы (эпифаринксе) с каждой стороны вместо трех маргинальных хет, характерных для всех видов, в том числе и этого (изучен мною), показано только две, но за то на месте одной угловой хеты – две (возможно, вторая, это медиальная хета, нарисованная дважды – на верхней стороне губы и на нижней). В результате двух ошибок суммарное число хет не отличается от типичного для рода Donacia – 16. Я нашел 16 хет у личинок всех исследованных видов, кроме D. tomentosa, у которой их 18, так как у нее угловые хеты удвоены.

Число хет на мандибулах. В некоторых отечественных определителях пресноводной фауны (например, Рейхардт, Оглоблин, 1940; Липин, 1950; Определитель..., 1977) имеется ошибка: указана одна хета на мандибуле у личинок Donacia, и две – у Macroplea. Оглоблин, Медведев (1971) в тексте диагноза подсемейства Donaciinae указывают одну хету, а на соответствующем рисунке показывают две. По Нарита (Narita, 1991), мандибула с одной хетой у Donacia clavareaui (впрочем, этот же автор, Narita, 2003, отмечает мандибулы c двумя хетами как у названного вида, так и всех остальных изученных им). По Ли (Lee, 1991), мандибулы с одной хетой у Plateumaris constricticollis chugokuensis, но вовсе лишены хет у другого подвида того же вида, P. constricticollis babai. Позже (Lee, 1993) указывает 2 хеты для всех изученных видов, в том числе P. constricticollis babai. У всех личинок радужниц, которых исследовал я, мандибулы с двумя хетами. Две хеты имеются и у всех известных личинок североамериканских видов (Hoffman, 1940a), и у африканской Donaciasta goeckei (Grobbelaar, 2009) и австралийско-ново-гвинейской Donacia australasiae (Reid, 1993).

Хета на коготке всегда имеется и хорошо видна уже на стадии эмбриона (Kölliker, 1843) и у всех изученных мною личинок. Ли (Lee, 1991) отмечает коготок без хеты у Plateumaris constricticollis chugokuensis. Впрочем, в другой статье (Lee, 1993), этот автор указывает коготок с хетой для всех изученных видов радужниц, в том числе, P. constricticollis chugokuensis.

Расположение грудных дыхалец (стигм). Хиршлер (Hirschler, 1909) описал у эмбриона Donacia crassipes дыхальца на средне - и заднегруди. В диагнозе подсемейства радужниц Оглоблин, Медведев (1971) и Зайцев, Медведев (2009) пишут, что первая пара дыхалец находится на переднегруди. Наиболее распространенная точка зрения, что дыхальца имеются только на среднегруди, а на других грудных сегментах их нет (Xambeu, 1893, 1898; MacGillivray, 1903; Sanderson, 1900; Lee, 1991). Лешен и Константинов (Leschen, Konstantinov, 2014) пишут, что грудные дыхальца редуцированы, не функционирующие, или они отсутствуют. Мое исследование показало, что на переднегруди дыхалец нет, нормально развитые, крупные дыхальца, соединенные с трахейной системой, имеются на среднегруди, а на заднегруди очень маленькие, редуцированные дыхальца, связанные, тем не менее, с трахейной системой. Бёвинг (Böving, 1910) нашел, что дыхальца заднегруди не имеют выхода наружу и поэтому не используются для дыхания.

Ресничный аппарат дыхалец показан Бёвингом (Böving, 1910) для европейских видов радужниц. Зайцев (1982) отмечает его отсутствие у D. thalassina intermedia. Я нашел ресничный аппарат у личинок всех имеющихся в распоряжении видов.

Форма брюшных дыхательных крючков. Клауснитцер (Klausnitzer, 1984) указывает на различие Donacia и Macroplea по форме крючков: сильнее загнуты у личинок первого рода, более прямые – у второго. По моим данным, они не различаются.

Форма хет, покрывающих сегменты тела. Бёвинг (Boving, 1910) отметил различие у разных родов: хеты волосовидно оттянутые у Macroplea; конусовидные, суженные у основания у Donacia; веретеновидные с наибольшей толщиной на середине длины у Plateumaris (у этого автора имелись личинки P. rustica и P. braccata). Рисунки из этой работы Бёвинга повторили Оглоблин, Медведев (1971), Медведев, Зайцев (1978), Зайцев, Медведев (2009). Мои наблюдения подтверждают описанное различие Macroplea и Donacia по форме хет (см. также раздел «Сравнительная морфология»). Однако у всех пяти изученных мною видов Plateumaris (в том числе P. braccata) хеты такие же, как у Donacia – конусовидные. Личинок P. rustica в моем распоряжении не было.

Приведенный обзор показывает необходимость тщательного изучения строения, особенно при описании ранее неизвестных личинок. Новые данные позволят уточнить и расширить знания по общей морфологии и диагностическим признакам.

ОпределительнЫЕ таблицЫ личинок палеарктических видов

Я предлагаю здесь определительные таблицы, в которые включено 30 видов, наибольшее число на сегодняший день. В определительных таблицах у Оглоблина, Медведева (1971), Медведева, Зайцева (1978), Вархаловского (Warchałowski, 1985) и Штайнхаузена (Steinhausen, 1994) – 16 видов, у Беньковского (2001) – 24 вида, у Нарита (Narita, 2003) – 18 видов, у Беньковского, Орловой-Беньковской (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) – 27 видов, Зайцева, Медведева (2009) – 24 вида. Таблица 1 дает представление о том, насколько предлагаемый ключ применим для определения личинок с разных территорий.