Жизнь листоедов-радужниц (стр. 39 )

Параллельно с заселением новых кормовых растений взрослые насекомые осваивали водную среду. Самки Plateumaris откладывают яйца в ткани кормового растения над водой с помощью специального яйцеклада (Hoffman, 1940b). В пределах рода Donacia встречаются переходные варианты поведения: 1) жуки, вообще не заходящие в воду, 2) заходящие в воду только для яйцекладки, 3) прячущиеся под воду. Наконец, жуки Macroplea и Neohaemonia ведут полностью подводный образ жизни.

Вред, причиняемый радужницами кормовым растениям

По моим наблюдениям, радужницы в европейской части России не причиняют заметного вреда растениям, даже при высокой численности. Личинки развиваются очень медленно, в течение двух или трех лет, а корни и корневища кормового растения значительно отрастают летом и полностью обновляются за год. Жуки потребляют пыльцу, которая имеется в избытке, или листья, потеря которых компенсируется растением.

В Японии рису (Oryza sativa) вредит Donacia provostii, и для борьбы с этим видом радужниц приходится применять химические средства (Kobayashi, Koonuma, 1984). На острове Хоккайдо на корнях риса питаются также личинки радужницы Platreumaris sericea, вызывая недоразвитие растений, но случаи повреждения риса этим вредителем редки (Nishio et al., 1959) (в оригинале радужница названа «Donacia simplex», но это ошибка; по последним данным (Hayashi, 2004), этот вид в Японии не водится).

В Китае радужницы D. lenzi, D. provostii и D. simplex вредят рису: жуки объедают листья, но бóльший вред причиняют личинки: повреждают корни и корневища, отчего растения увядают и в конце концов гибнут (Chen, 1941). Личинки D. lenzi повреждают корни риса в Ю. Корее (Дубешко, Медведев, 1989). Сообщается также о некотором снижении урожая риса в Китае вследствие повреждения радужницей D. provostii (Yang, Jing, 1989); личинки этого же вида вредят в Китае корням лотоса (Nelumbo nucifera) (Zhu et al., 2013). D. provostii вредит рису и в Японии (Kobayashi, Koonuma, 1984). В Сычуани рису вредят личинки D. tuberfrons (Changchi, 1985). Жоливе (Jolivet, 1972a) сообщает, что виды рода Donacia сильно вредят на рисовых полях в Японии, на Тайване и в Индонезии. В Италии D. dentata относится к наиболее серьезным вредителям риса (Ugolini, 1991; Lupi et al., 2012), что довольно странно, поскольку питание этого вида злаками более никем не подтверждено.

В Индонезии радужницы из рода Donacia повреждают культивируемый там лотос (Nelumbo nucifera) (Jolivet, 1972b).

В Канаде (пров. Манитоба) Donacia caerulea и D. magnifica развиваются на диком (или черном) рисе (Zizania aquatica), но личинки повреждают корни очень незначительно (Melvin, 1966).

На юге Франции в болотистой местности Камарг Macroplea appendiculata достигает высокой численности (до 129 экз. на 0,25 м²) и заметно повреждает заросли водных сорняков: рдеста (Potamogeton pectinatus) и урути (Myriophyllum spicatum) (Grillas, 1988).

Растение как место постройки кокона

Обычно коконы, которые строят личинки радужниц для окукливания, прикрепляются к корням и корневищам своих кормовых растений.

Однако в литературе встречаются указания о нахождении коконов на растениях, не служащих кормовыми соответствующим видам радужниц. Еще Аренс (Ahrens, 1810) находил на корнях тростника (Phragmites australis) коконы Donacia simplex. Этот вид радужниц не развивается на тростнике. Вествуд (Westwood, 1839) сообщал о находке коконов с жуками «кувшинковой» Donacia crassipes зимой на тростнике (Phragmites australis) близко к корням. Кальтенбах (Kaltenbach, 1874) отметил несколько случаев нахождения коконов на растениях, на которых не питаются личинки соответствующих видов радужниц: коконы Plateumaris discolor на корнях калужницы болотной (Caltha palustris), коконы Macroplea appendiculata на корнях камыша (Scirpus) и хвоща (Equisetum), коконы Donacia fennica на погруженных в воду частях стеблей тростника южного (Phragmites australis). Бёвинг (Böving, 1910) описал редкий случай, когда кокон Donacia marginata был прикреплен к листу Glyceria maxima, растения, не являющегося кормовым для данной радужницы. Коконы Macroplea appendiculata находили в небольшом количестве на корнях Zannichellia peduncalata (Grillas, 1988). Лай (Lays, 2003) находил коконы Donacia marginata на камыше озерном (Scirpus lacustris), на котором эта радужница не развивается. Гофман (Hoffman, 1940b) отметил два североамериканских вида, а именно Donacia hirticollis и Neohaemonia nigricornis, которые прикрепляют коконы к корням разных растений, помимо тех, на которых они питаются. Среди европейских видов «наименее разборчива» в выборе растения для постройки кокона Macroplea appendiculata (см. ниже). Интересно, что два упомянутых американских вида, D. hirticollis и N. nigricornis, подобно нашей Macroplea, проводят большую часть своей взрослой жизни под водой (Hoffman, 1940b). В Нидерландах коконы Macroplea mutica были найдены на корнях Phragmites australis и Phalaroides arundinacea, которыми эта радужница не питается (Koch, 1992).

У меня накопился ряд собственных примеров, большей частью единичных, когда коконы радужниц были прикреплены к корням растений, на которых я никогда не встречал личинок этих видов. Во многих коконах были куколки или даже жуки.

Donacia bicolora. Два кокона с личинками и два – с жуками на корнях Naumburgia thyrsiflora (Московская обл., г. Зеленоград).

Donacia clavipes. Один кокон с куколкой на стебле Equisetum fluviatile (Московская обл., Рузский р-н, оз. Глубокое).

Donacia dentata. Коконы часто попадались на корнях Carex riparia в начале летнего сезона, когда еще не отросли корни кормового растения, Sagittaria sagittifolia (Московская обл., Рузский р-н, оз. Глубокое); один раз в июле – на корне Glyceria sp. (Брянская обл., Селечня, р. Сев).

Donacia semicuprea. Коконы с личинками, куколками и жуками на корнях разных видов рода Carex (Московская обл., г. Звенигород и пос. Менделеево); 1 кокон с погибшей личинкой и 1 кокон с остатками жука на корнях Calla palustris (Ленинградская область: г. Новая Ладога).

Donacia simplex. Один кокон с жуком на корне Scolochloa festucacea (Новгородская обл., Едровское оз.).

Donacia vulgaris. Коконы с личинками, куколками и жуками на корнях Phragmites australis (Московская обл., Рузский р-н, оз. Глубокое), Alisma plantago-aquatica (Московская обл., Одинцовский р-н, пос. Дубки), Sparganium erectum (Московская обл., Зеленоград).

Macroplea appendiculata. У этого вида отсутствует приуроченность к определенным растениям для постройки кокона. Коконы встречаются на корнях Alisma plantago-aquatica, Eleocharis palustris, Glyceria sp., Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia, Sparganium angustifolium, S. erectum, Typha latifolia, (Московская обл, г. Зеленоград; Рузский р-н, оз. Глубокое; Черниговская обл., г. Батурин).

Macroplea mutica. Один кокон с жуком на корневище Phragmites australis (оз. Байкал, Чивыркуйский залив).

Из этого можно заключить, что для нормального завершения развития и превращения личинкам не обязательно требуется корень своего кормового растения; пригодны корни других растений, растущих поблизости.

Репродуктивное поведение

Изучение репродуктивного поведения насекомых представляет большой научный интерес и интенсивно изучается. Знание особенностей размножения дает ценный материал для изучения филогении, как показано, например, для прямокрылых (Orthoptera) (Alexander, 1964), жуков-навозников (Scarabaeinae) (Hallfter, Edmonds, 1982), жуков-листоедов (Chaboo et al., 2014).

У листоедов репродуктивное поведение отличается большим разнообразием (de Kerville, 1900; Michelsen, 1963, 1966; Jolivet, Pepitpierre, 1981; Медведев, Павлов, 1985, 1987; Windsor, 1987; Jolivet, 1988; Choe, 1989; Eberhard, 1991, 1994; Kudo, Ishibashi, 1995; Kudo et. al, 1995; Schulze, 1996; Jolivet, 1999; Константинов, 2002; Konstantinov, 2004; Chaboo et al., 2014). Репродуктивное поведение листоедов представляет собой ряд последовательных этапов (Медведев, Павлов, 1985, 1987; Bieńkowski, 1999; Беньковский, 2011).

А. Брачное поведение

1. Прекопуляционное

а) поиск и привлечение партнера

б) "драки" самцов

2. Спаривание

а) выбор самцом позы для копуляции

б) подготовительный этап + прекопуляционное ухаживание

в) копуляция (+ копуляционное ухаживание)

г) окончание спаривания

Б. Яйцекладка

В. Забота о потомстве

Одним из первых репродуктивное поведение радужниц описал Олсуфьев (Olsoufieff, 1903): у Donacia fennica рядом с копулирующей парой обычно сидят два–три самца, терпеливо ожидающих свою очередь. Тот же автор (Олсуфьев, 1913) наблюдал, как при приближении человека пары жуков D. malinovskyi, не прекращая копуляции, заплозают на нижнюю сторону плавающих листьев манника (Glyceria).

Дайбель (Deibel, 1911) наблюдал, как радужницы во время копуляции (около получаса) активно двигали усиками вверх-вниз, после окончания этого процесса оставались какое-то время вместе, а затем копулировали заново.

Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943) отмечал, что самцы D. crassipes и D. cinerea активно преследуют самок. Михельсен (Michelsen, 1963, 1966) в статьях, посвященных поведению жуков-усачей (Cerambycidae), кратко остановился на отдельных моментах спаривания у радужницы D. aquatica, в частности, отметил, что во время копуляции самец постукивает усиками по телу самки. Медведев, Павлов (1985) описали поисковое поведение самцов D. crassipes: жуки бегают по плавающим листьям кувшинок (Nymphaea), приподнимаются на передних и средних ногах, их усики подняты вертикально и постоянно покачиваются вперед-назад; ориентируются головой навстречу ветру, часто взлетают без видимой причины на высоту до 60 см. Те же авторы (Медведев, Павлов, 1987) описали положение ног самца D. marginata во время спаривания: самец ставит свои передние лапки на основной край надкрылий самки, чуть снаружи от переднеспинки, его средние ноги могут располагаться на задних бедрах самки в их центральной или вершинной части; поведение пары радужниц при опасности (приближение тени, сотрясение субстрата): потревоженные жуки D. marginata расцепляются и стремятся убежать или улететь, а жуки D. dentata, не прекращая спаривания, заползают под воду, под плавающий лист кубышки (Nuphar) или стрелолиста (Sagittaria); также они наблюдали, как во время спаривания самец D. marginata периодически разводит усики в стороны кверху, а затем, сводя их впереди себя, касается их внутренней стороной наружной стороны усиков самки. Липпок, Реннер (Lippok, Renner, 1997) утверждают, что спаривание видов Donacia, связанных с кувшинковыми (Nymphaeaceae), происходит под водой. К такому выводу (неверному, по крайней мере, для D. crassipes), авторы пришли вследствие того, что эти радужницы откладывают яйца на нижнюю сторону плавающих листьев.