Жизнь листоедов-радужниц (стр. 2 )

Недостаточность знаний по биологии радужниц вместе со сложностью определения видов по личиночной стадии приводит к тому, что эти насекомые только изредка учитываются в экологических работах, посвященных донной фауне пресных водоемов (например, Финогенова, 1988; Матафонов и др., 2008; Силина, 2011), несмотря на то, что их личинки достигают высокой численности и биомассы в сообществах донных организмов. Филогенетические реконструкции встречают затруднения в связи со слабой изученностью морфологии и биологии личинок (Askevold, 1990a). В литературе накопилось много ошибочных суждений о радужницах, которые переходят из издания в издание. Это касается как разных вопросов образа жизни, так и морфологии и систематики стадий развития.

В своей работе я уделял особое внимание диагностике видов по взрослой и личиночной стадиям, кормовой специализации радужниц, поведению жуков, циклам развития и морфологии личинок и куколок.

Я искренне благодарен – преподавателю кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. Ломоносова (далее МГУ), которая впервые обратила мое внимание на личинок радужниц во время летней студенческой практики на Звенигородской биостанции МГУ в 1988 году. Я благодарен моей жене -Беньковской за постоянную помощь в работе на протяжении 25 лет. За важные критические замечания и ценные советы я благодарен , и (Институт проблем экологии и эволюции РАН, далее ИПЭЭ), (Московский педагогический государственный университет, далее МПГУ), (Алтайский Государственный Университет), (Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, далее ИОЭБ), (Институт биологии внутренних вод РАН, далее ИБВВ); и за предоставленную возможность ознакомиться с коллекцией Зоологического Института РАН, С.-Петербург (далее ЗИН). Я благодарен и (ИПЭЭ), (ЗИН), (МГУ), (заповедник «Белогорье»), (ИБВВ), (Удмуртский государственный университет), (г. Уфа), (ИОЭБ), (Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН) за переданные для изучения материалы по преимагинальным стадиям радужниц и ценные сведения по местонахождениям, , и за предоставленные фотографии, всем коллегам, передававшим мне для определения взрослых радужниц. Отдельно хочется поблагодарить людей, создавших и поддерживающих Интернет-библиотеки, в первую очередь, Biodiversity Heritage Library (http://www. biodiversitylibrary. org/) и Sci-Hub (http://sci-hub. org/), благодаря которым я имел возможность изучить многие литературные источники, упомянутые в моей работе.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОБРАЗА ЖИЗНИ и СТАДИЙ РАЗВИТИЯ РАДУЖНИЦ

Радужницы были известны ученым давно. Одну из них описал еще Й. Фриш (Frisch, 1736, S. 33-34, № XXVII; III Platte, Tab. VI, № 2). К. Линней (Linnaeus, 1746, 1758) описал два вида, отнеся их, правда, не к жукам˗листоедам, а к усачам (Coleoptera: Cerambycidae): Leptura aquatica (со ссылкой на вышеупомянутую работу Й. Фриша) и L. sericea (это Donacia aquatica и Plateumaris sericea в современном понимании). К середине XIX века было уже описано 87 видов радужниц (Lacordaire, 1845). В настоящее время радужницы – наиболее изученное в плане систематики подсемейство листоедов. В мировой фауне только 7% видов имеют неясный таксономический статус (Borowiec, 1984).

В то время, как взрослые радужницы были уже более-менее известны ученым, знания о преимагинальных стадиях сильно запаздывали. Линней (Linnaeus, 1758) отмечал только, что коричневые коконы с куколками внутри, принадлежащие «Leptura aquatica», прикрепляются к корням водных растений: Nymphaea, Carex, Phellandrium. Аренс (Ahrens, 1810) нашел в марте 1806 г. на корнях тростника (Phragmites australis) коконы радужницы, а в них - взрослых жуков двух видов, Donacia clavipes и D. simplex, а также коконы с личинками и куколками. Кунце (Kunze, 1818) описал в общих чертах строение личинки Macroplea appendiculata. В других работах первой половины XIX в. сообщается о нахождении коконов с куколками и взрослыми насекомыми на корнях водных растений (Latreille, 1829; Westwood, 1839; Aubé, 1840). Вслед за этим были изучены яйцо и развивающийся в нем эмбрион (Kölliker, 1843). Однако об их образе жизни личинок строили разные фантастические предположения. Например, считалось, что они развиваются в стеблях (Westwood, 1839) или в корнях водных растений (Latreille, 1829). Последнее заблуждение встречается в литературе до середины XX в. (см., например, Roubal, 1941). Несколько позже образ жизни личинок, по крайней мере, в общих чертах и для отдельных видов перестал быть тайной (Guérin-Méneville, 1846; Mulsant, 1847; Perris, 1848; Lacordaire, 1851; Chapuis, Candèze, 1853; Sanderson, 1900).

МакЖилливрэй (MacGillivray, 1903) составил первый в мире определитель личинок радужниц, включающий семь североамериканских видов, выполнил некоторые биологические наблюдения.

Датский энтомолог Адам Гиэдэ Бёвинг (Adam Giede Bøving, 1869–1957) в 1906 году защитил диссертацию по естественной истории личинок радужниц. По материалам диссертации он опубликовал до сих пор единственную монографию, посвященную биологии этой группы насекомых (Böving, 1910). Бёвинг исследовал разные аспекты образа жизни десяти европейских видов, составил первую определительную таблицу их личинок, а также выполнил исчерпывающий литературный обзор. В следующем году Дайбель (Deibel, 1911) опубликовал большую работу, в которой на примере нескольких европейских видов Donacia и Macroplea mutica рассмотрел разные аспекты образа жизни радужниц. Гофман (Hoffman, 1940a, b,c) выпустил серию статей по образу жизни и преимагинальным стадиям 11 американских видов радужниц. В работах Гёкке (Goecke, 1935) и Везенберг-Лунда (Wesenberg-Lund, 1943) описаны наблюдения за образом жизни европейских видов. Отечественными учеными составлены самые полные определительные таблицы личинок радужниц (Оглоблин, Медведев, 1971; Медведев, Зайцев, 1978; Беньковский, 2001; Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004). К настоящему времени детально изучена эмбриология (Henneguy, 1904; Hirschler, 1909), анатомия личинок, особенно головы, трахейной системы и брюшных дыхательных крючков (Hirschler, 1907; Böving, 1910). Процесс вылупления личинки из яйца (на примере Donacia palmata) подробно описал Дэйвис (Davis, 1965). Проблема подводного дыхания личинок была предметом специальных исследований и дискуссий (Siebold, 1859; Schmidt-Schwedt, 1887, 1889; Dewitz, 1888; Sanderson, 1900; Böving, 1910; Deibel, 1911; Varley, 1939). Появились работы по физиологии дыхания личинок (Ege, 1915; Hoffman, 1940c; Houlihan, 1969) и имаго в коконе (Houlihan, 1970). Исследовано дыхание и связанные с ним адаптации к подводному обитанию у имаго радужниц из рода Macroplea (Brocher, 1911; Deibel, 1911; Thorpe, Crisp, 1949; Kölsch, Krause, 2011). Изучены бактериальные симбионты у радужниц (Stammer, 1935; Kleinschmidt, Kölsch, 2011; Kölsch, Synefiaridou, 2012). Исследовано микроскопическое строение стенки кокона (Picken et al., 1947; Scherf, 1969). В недавние годы описаны несколько неизвестных ранее личинок палеарктической фауны (Медведев, Зайцев, 1980; Зайцев, 1982; Зайцев, Павлов, 1986; Lee, 1991; Narita, 1991; Bieńkowski, 1993; Беньковский, 2001; Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2003), а также личинка Donacia australasiae, обитающей в Австралии и Новой Гвинее (Reid, 1993), и Donaciasta goeckei из Центральной и Южной Африки (Grobbelaar, 2009). Предпринят ряд попыток использования морфологии и биологии личинок радужниц для изучения филогении листоедов (Askevold, 1990a; Lee, 1993). Успешное исследование жизненного цикла нескольких европейских видов выполнено автором (Bieńkowski, 1996). Бартон (Burton, 2005) исследовала биологию и экологию Donacia aquatica и D. bicolora: кормовые предпочтения, расселение по территории, популяционную генетику, влияние условий среды на сокращение численности радужниц. Менде с соавт. (Mende et al., 2010) изучали популяционную генетику Macroplea mutica из разных местонахождений в Европе. Кёльш, Кубиак (Kölsch, Kubiak, 2011) проводили лабораторные эксперименты по выбору кормового растения жуками и личинками Macroplea appendiculata и M. mutica. Мельникова и Панов (Melnikova, Panov, 1987) наряду с другими листоедами изучили гистологию нейросекреторных клеток головного мозга у имаго Donacia dentata. Очень мало известно до сих пор по биологии тропических радужниц (Bertrand, 1965; Jolivet, 1972; Reid, 1993; Jolivet, Hawkeswood, 1995; Lays, 2000, 2003; Grobbelaar, 2009). В Китае проводили исследование для выяснения возможностей использования видов Macrolea как агентов биологической борьбы с водными сорняками Hydrilla verticillata, Myriophyllum spicatum, интродуцированным в Северную Америку (Buckingham, 1998; Zhang et al., 2010).

Материал и методы

Материал по преимагинальным стадиям. Радужницы как в отечественных, так и в зарубежных музеях представлены почти исключительно экземплярами имаго, поэтому моя работа была основана в значительной мере на собственных сборах в разных местах европейской части России (в том числе в Крыму), на Кавказе, в Польше и Германии с 1990 по 2014 год. Дополнительные материалы из азиатской части России и Монголии были любезно предоставлены автору , , и , из европейской части России – , , . В итоге была собрана большая коллекция личинок и коконов радужниц, всего более 4000 экземпляров, а также коллекция яиц нескольких видов (рис. 9). Также были обработаны все материалы, хранящиеся в коллекции ЗИН (15 серий личинок и коконов). Личинки, коконы и яйца радужниц хранятся в 90% этаноле. Для микроскопического изучения было изготовлено 88 постоянных препаратов личинок и линочных шкурок (экзувиев), большей частью в канадском бальзаме. Коллекция преимагинальных стадий радужниц хранится у автора.