Жизнь листоедов-радужниц (стр. 38 )

Растительноядные личинки жуков-щелкунов (Elateridae) и мягкотелок (Cantharidae) разрезают растительные ткани мандибулами и сжимают их, выдавливая сок, которым питаются (Стриганова, 1964, 1966). Предками этих групп были хищники, и потому их ротовые части устроены иначе, чем у радужниц.

По Хигеру (Heeger, 1855), отродившиеся из яиц личинки радужниц начинают питаться тонкими корешками, переходя по мере роста на более толстые подземные побеги. Наблюдения Бёвинга (Böving, 1910) и мои сборы не подтверждают такой строгой приуроченности: я находил личинок младших возрастов, вгрызшихся в толстые корни, а среди тонких корней – личинок всех возрастов.

По моим наблюдениям, личинки Donacia bicolora и D. marginata (на ежеголовнике прямом Sparganium erectum), D. impressa (на камыше озерном Scirpus lacustris), D. dentata (на стрелолисте обыкновенном Sagittaria sagittifolia), D. cinerea и D. vulgaris (на рогозе широколистном Typha latifolia), D. aquatica (на ежеголовнике и стрелолисте), D. tomentosa (на сусаке зонтичном Butomus umbellatus), Macroplea appendiculata (на тростнике южном Phragmites australis) в значительных количествах скапливаются также в пазухах листьев под водой, причем, там вместе встречаются личинки, сильно различающиеся по размеру. Они прогрызают ямки, как на корнях, или выгрызают в листьях большие полости, в которых помещаются целиком.

Эволюция кормовых связей радужниц

Адаптация к кормовым растениям играет одну из главных ролей в эволюции семейства листоедов (например, Borowiec, 1984, Бровдий, 1985). Взяв за основу данные о кормовых растениях личинок – монофагов и олигофагов, я построил схему трофических связей, где линиями соединил семейства, к которым относятся кормовые растения одного вида радужниц (Рис. 59). Кувшинковые (Nymphaeaceae) занимают в этой схеме изолированное положение, поскольку на растениях из этого семейства в палеарктической фауне развиваются только настоящий олигофаг Donacia crassipes и монофаг D. ozensis. Североамериканские родственники этих видов (подрод Donacia s. str., по: Askevold, 1991a) связаны с кувшинковыми (Hoffmann. 1940b), но один из них, D. cincticornis, отмечен также на урути Myriophyllum (Haloragaceae) и пяти видах рдеста Potamogeton (Potamogetonaceae) (Berg, 1949, цит. по: Гаевская, 1966, McGaha, 1952, Lays, 2003). Также изолированное положение занимают растения из семейств Hydrocharitaceae, Hippuridaceae. На растениях из первого семейства развивается полифаг Macroplea huaxiensis.

Родственными группами листоедов-радужниц (Donaciinae) считают листоедов-трещалок (Criocerinae), сагрин (Sagrinae) и жуков-зерновок (Bruchidae). Считается, что радужницы обособились от подсемейства Sagrinae в середине мелового периода (Chen, 1941; Borowiec, 1984). Эволюция листоедов пошла по двум направлениям в связи с кормовой специализацией: 1) на древесных двудольных; 2) на водных однодольных и примитивных водных двудольных; в последнюю группу попадают радужницы. Наземные однодольные растения появились позднее (Borowiec, 1984).

Возраст наиболее древнего ископаемого представителя Sagrinae – 79 млн лет (меловой период) (Poniar, 1999). У видов из подсемейств Sagrinae и Donaciinae очень сходные бактериальные симбионты, каких нет у других родственных групп, трещалок и зерновок (Kölsch, Synefiaridou, 2012). Имеется и другая точка зрения: радужницы наиболее близки к трещалкам, а сагрины – к зерновкам (Reid, 1995). Г. Кёльш и (Kölsch, Pedersen, 2008) на основании анализа митохондриальной и ядерной ДНК вычисляют время отделения подсемейства радужниц: 75–100 млн лет назад. Подсемейство радужниц обособилось в связи с приспособлением к обитанию в водоемах и питанию травянистыми покрытосеменными водными и околоводными растениями. Кормовые растения современных радужниц, такие как Typhaceae, Sparganiaceae, Cyperaceae, Juncaceae, существовали уже 90–100 млн лет назад, а Nymphaeaceae – 120 млн лет назад. Вычисленное время появления радужниц в меловом периоде совпадает по времени с появлением гадрозавров (Ornithischia: Hadrosauridae), питавшихся, вероятно, теми же водными растениями. Зубы у этих динозавров были приспособлены к пережевыванию растительной пищи с примесью песка; песок неминуемо попадал в рот к этим динозаврам, когда они выдергивали травянистые водные растения (Пономаренко, 2006; Пономаренко, Прокин, 2013, 2014). Наиболее древние ископаемые остатки радужницы описаны из нижнего палеоцена Амурской области (65,5 млн лет назад (Беньковский, 2015, в печати)). В местности, откуда происходит эта ископаемая Donacia, в нижнем палеоцене по берегам встречались хвощи, папоротники и покрытосеменные однодольные (Zingeberopsis attenuata), а в водоемах – покрытосеменные с плавающими или погруженными листьями: двудольные (Paranymphaea crassifolia, Quereuxia angulata) и однодольные (Haemanthphyllum cordatum) (личное сообщение ). Еще более древние, неописанные до сих пор радужницы известны по изолированным надкрыльям из позднего мела Монголии (Пономаренко, Прокин, 2013, 2014).

Как было сказано выше (см. раздел «Эволюция способов питания жуков»), взрослые радужницы, по-видимому, исходно питались пыльцой, а впоследствие многие виды перешли частично или полностью к питанию листьями. Личинки листоедов-сагрин, подобно радужницам, строят коконы для окукливания (Зайцев, Данг Тхи Дап, 1982; Lawrence, Reid, 2014.). Личинки радужниц перешли от внутристеблевого обитания (как у сагрин) к жизни на корнях и в пазухах листьев водных растений (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004).

По мнению Кёльша и Педерсена (Kölsch, Pedersen, 2008), основанному на результатах исследований ДНК, эволюция радужниц происходила следующим образом. Род Donacia исходно был связан с растениями из семейств Sparganiaceae и Nymphaeaceae. На растениях из этих семейств питаются представители наиболее рано обособившихся групп видов. Род Plateumaris отделился в связи со специализацией на Cyperaceae, а роды Macroplea, Neohaemonia в связи с освоением Nymphaeaceae и погруженных высших водных растений. Впоследствии отдельная группа видов рода Donacia освоила в качестве корма Cyperaceae.

Я предполагаю, что радужницы исходно питались осоковыми (Cyperaceae) – обычными растениями по берегам водоемов. В настоящее время растения из этого семейства присутствуют в рационе личинок большинства видов радужниц, к нему же приурочена наибольшая доля монофагов и настоящих олигофагов. Также личинки многих современных радужниц питаются на злаках (Poaceae), но злаки появились позже обособления радужниц, в конце мелового периода. Жоливе и Хокесвуд (Jolivet, Hawkeswood, 1995) ошибочно относили осоковые и злаки к дополнительным кормовым растениям взрослых радужниц и считали, что личинки радужниц не могут развиваться на растениях из этих семейств, поскольку «только полностью водные растения подходят для развития личинок и куколок». Эволюция радужниц была связана с заселением однодольных растений, произрастающих в прибрежье, на небольших глубинах, которые, по мнению Тахтаджяна (1970), были одним из нескольких первичных экологических типов покрытосеменных. В моей схеме (Рис. 59) это Alismataceae, Typhaceae, Sparganiaceae, Butomaceae, Iridaceae, Juncaceae. Личинки, живущие на растениях из пяти последних семейств, сохранили способность питаться также осоковыми и злаками. Наконец, некоторые виды радужниц освоили произрастающие на больших глубинах растения (Potamogetonaceae, Nymphaeaceae, Haloragaceae, Zosteraceae), но утратили кормовую связь с осоковыми. Личинки подрода Donacia s. str.: D. crassipes, D. piscatrix, D. proxima, D. cincticornis, D. ozensis, приспособившиеся к питанию и дыханию на толстых корневищах кувшинковых (Nymphaeaceae), характеризуются наибольшей длиной отростков максилл и брюшных дыхательных крючков. Если принять допущение, что это состояние названных признаков – эволюционно примитивное (что следует из работы Kölsch, Pedersen, 2008), тогда непонятен фактор эволюции, вызвавший укорочение названных частей у прочих Donacia и такое же его состояние у представителей других родов Donaciinae. Аскевольд (Askevold, 1990a) в кладистическом анализе родственных отношений Donaciinae длинные брюшные крючки личинок из подродов Donacia s. str. и Cyphogaster считает наиболее эволюционно продвинутым состоянием данного признака.

Аскевольд (Askevold, 1990b), описавший из верхнего палеоцена (58 млн лет назад) вымерший вид Donacia wightoni, относил его к подроду Donacia s. str. Аскевольд полагал, что кормовыми растениями этой древней радужницы могли быть Nymphaeales (Nuphar, Nymphaea, Brasenia), на которых развиваются все современнные представители этого подрода. Ископаемые остатки Nymphaeaceae известны из того же местонахождения.

Более древняя ископаемая радужница, описанная мною из нижнего палеоцена у верхней границы мелового периода (Беньковский, 2015, в печати), по своему строению занимает промежуточное положение между подродами Donacia s. str. и Donaciomimа. Кормовые растения современных представителей подрода Donaciomima разнообразны, многие питаются на осоковых и злаках.

Современные виды рода Plateumaris, обитающие в прибрежных зарослях и на болотах, сохранили примитивное состояние большинства морфологических признаков на стадии имаго по сравнению с другими родами радужниц (Askevold, 1990a). Максиллы личинок рода Plateumaris с короткими отростками галеи и лацинии, по-видимому, представляют более примитивное состояние по сравнению с длинными и тонкими у остальных радужниц. Кёльш, Педерсен (Kölsch, Pedersen, 2008) определили время обособления рода Plateumaris от эволюционного ствола, ведущего к Donacia, Macroplea, Neohaemonia – около 58 млн лет назад. Наиболее древний, вымерший вид Plateumaris primaeva найден в нижнем олигоцене (около 30 млн лет назад) (Askevold, 1990b).