Жизнь листоедов-радужниц (стр. 36 )

На листьях кормовых растений получаются канавки разной длины (от нескольких миллиметров до 2 см) и шириной 1–3мм с неровными краями. По моим наблюдениям (Беньковский, 2009), так питаются жуки Donacia bicolora и D. marginata на ежеголовнике прямом (Sparganium erectum), D. aquatica, D. sparganii (Рис. 54: 4) и D. vulgaris на ежеголовнике узколистном (S. angustifolium), D. semicuprea на маннике большом (Glyceria maxima), D. cinerea и D. vulgaris (Рис. 54: 3; 55: 2) на рогозе широколистном (Typha latifolia), D. tomentosa на сусаке зонтичном (Butomus umbellatus). По данным Олсуфьева (1913), так же питаются жуки D. malinovskyi на плавающих листьях манника большого (G. maxima).

Жуки обычно прогрызают эпидермис и выгрызают паренхиму листа, оставляя эпидермис с противоположной стороны. Гёкке (Goecke, 1935) сообщает об интересной особенности питания Donacia semicuprea: жук прорезает эпидермис между жилками листа и выедает паренхиму. По моим наблюдениям в Московской области, жуки D. semicuprea просто грызут лист с поверхности. Следы питания этой радужницы выглядят как белые продольные полосы подсохшего эпидермиса противоположной стороны листа.

Шавров (1962) наблюдал, как жуки D. clavipes прогрызали верхний и нижний эпидермис и выедали паренхиму листа тростника Phragmites australis, оставляя только жилки, принимавшие вид решетки. У этого же автора мы находим описание питания жуков D. versicolorea на плавающих листьях рдеста Potamogeton natans: «Жуки проедают верхнюю кожуру и ткань листа, оставляя нижнюю сторону неповрежденной; делая укус за укусом, жук очень медленно продвигается вперед и выедает в листе пятна или сплошные полоски шириной по раствору своих верхних челюстей». О том же пишут Дубешко, Медведев (1989): «Жуки питаются на плавающих в воде листьях Potamogeton, выгрызая на них узкие полоски и не затрагивая эпидермис нижней стороны». По моим наблюдениям, этот вид прогрызает лист насквозь (см. следующий раздел).

Жуки Donacia marginata и D. bicolora в садке иногда прогрызали лист насквозь (при недостатке корма), в природе этого, видимо, не случается. Погрыз почти никогда не касается кромки листа, даже когда жук сидит близко к кромке, и голени ног одной стороны тела свешиваются на противоположную сторону листа. Погрыз обычно располагается вдоль оси листа и не пересекает жилок, но у D. vulgaris и D. marginata может отклоняться от продольного направления и пересекать жилки. По моим наблюдениям в Московской области (Глубокое озеро и пруд в пос. Чашниково), а также по наблюдениям в Ярославской области, следы питания жуков D. cinerea и D. vulgaris, часто встречающихся вместе на рогозе широколистном (Typha latifolia), различаются: первый вид прогрызает узкую канавку, шириной в один продольный ряд клеток паренхимы, второй – более широкую, затрагивающую два–три ряда клеток (Рис. 54: 3; 54: 2).

Описанный тип погрызов наблюдал Бёвинг (Böving, 1910) для D. clavipes и D. cinerea. Этот автор отмечал, что повреждается только верхняя сторона листа. По моим наблюдениям, это справедливо только для плавающих листьев. Листья, приподнятые над водой, как у тростника (Phragmites) и рогоза (Typha), бывают погрызены с обеих сторон.

Планофаги 3 типа

Листоед располагается на плоскости листа на расстоянии от края. Начинает питаться и быстро прогрызает лист насквозь. Как только лист прогрызен, положение головы и работа мандибул в большинстве случаев становятся точно такими же, как описано выше для планофагов 2 типа, но мандибулы охватывают лист с двух сторон. Образуется сквозной замкнутый погрыз неправильной формы. Такой способ питания у имаго Donacia versicolorea (Рис. 54: 1) на плавающих листьях рдеста плавающего (Potamogeton natans) (Беньковский, 2009) и у D. clavipes (Рис. 54: 5) на тростнике южном (Phragmites australis). В местообитаниях D. crassipes на плавающих листьях кувшинки (Nymphaea candida) и кубышки (Nuphar lutea) часто встречаются крупные, округлые или неправильной формы погрызы (Рис. 55: 3). На нижней стороне листа вблизи отверстия иногда располагается кладка яиц D. crassipes, но погрызы, не использованные для яйцекладки, преобладают. В Глубоком озере (Московская обл.) в течение июня в период лёта D. crassipes я трижды осматривал по 10 листьев кувшинки Nymphaea candida и нашел: в одном случае 25 сквозных погрызов, все без яйцекладок, в другом – 218 отверстий и 3 кладки яиц, в третьем – 315 отверстий и 2 кладки яиц. Я полагаю, что такой тип повреждений листьев есть способ питания, а не только поиск подходящего места для яйцекладки. Такие же следы питания жуков D. crassipes на листьях кувшинки описал Гёкке (Goecke, 1935). Этот же автор (Goecke, 1935) приводит фотографию листа рдеста плавающего (Potamogeton natans) с крупными неправильной формы сквозными погрызами от края листа к середине и сообщает, что они оставлены жуком Macroplea appendiculata. Дубешко, Медведев (1989) также сообщают, что жуки M. appendiculata объедают «с краев плавающие на воде или под водой листья, а иногда и стебли». По моим наблюдениям, такие повреждения листьев оставляют гусеницы бабочки водной огневки Nymphula sp. (Lepidoptera: Pyralidae) (Рис. 55: 5).

Особый случай планофагии – питание молодым листом, свернутым в трубку. Жук, симметрично работая челюстями, прогрызает узкую, глубокую ямку через несколько слоев свернутого листа. Впоследствии, когда лист развернется, один погрыз будет выглядеть как ряд отверстий. Такие ряды отверстий иногда встречаются на листьях тростника южного (Phragmites australis) (Рис. 54: 6; 55: 1). Это следы питания жуков Donacia clavipes (мои наблюдения; а также Menzies, Cox, 1996) и Plateumaris braccata (Böving, 1910; Menzies, Cox, 1996). D. clavipes оставляет овальные отверстия, а P. braccata – круглые (Menzies, Cox, 1996). Бёвинг (Böving, 1910) отмечал этот тип питания и для P. rustica на Carex vulgaris.

Поперечные ряды отверстий в листьях рдеста плавающего (Potamogeton natans) и кувшинки белой (Nymphaea alba) Бёвинг (Böving, 1910) и Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943) рассматривали как следы питания, соответственно, Donacia versicolorea и D. crassipes на неразвернувшихся листьях. Я находил в Московской обл. (Рузский р-н, Глубокое озеро) такие погрызы на листьях кувшинки чисто-белой (N. candida) и рдеста плавающего (Рис. 55: 3, 4). Я заметил, что лист кувшинки разворачивается под водой, а на поверхности воды все листья плоские. При этом уже под водой, на глубине до полуметра листья несли ряды отверстий. Известно, что жуки D. crassipes в воду не заходят. Кроме того, описанные погрызы попадались на молодых листьях, отросших после окончания периода лёта этой радужницы. Я предположил, что такие следы могут оставлять моллюски прудовики (Gastropoda: Lymnaeidae). Для проверки я поместил в аквариум два экземпляра прудовиков Lymnaea stagnalis и L. auricularia и лист кувшинки чисто-белой с грузом (чтобы не всплывал) из Глубокого озера. Через некоторое время в листе появилось два отверстия: округлое и овальное. Лист рдеста плавающего также разворачивается под водой. Единственная радужница, питающаяся в Глубоком озере на этом растении, это D. versicolorea. Однако я находил ряды отверстий в листьях рдеста плавающего в конце июня, до появления на озере жуков этого вида. Поэтому я могу заключить, что ряды отверстий в листьях кувшинок и рдеста плавающего это следы питания других животных, вероянее всего, моллюсков прудовиков.

Питание цветками

В литературе встречаются большей частью краткие указания о питании жуков Donacia и Plateumaris цветками, преимущественно пыльцой (Woodruff, 1913, Goecke, 1935, Hoffman, 1940b, Wesenberg-Lund, 1943, Хнзорян, 1954). Основаны они на наблюдениях в природе, когда жуков находили на цветках.

Самки американской Donacia piscatrix во время спаривания грызут лепестки и пыльники Nuphar advena (Robertson, 1889). Жуки Donacia crassipes обгрызают чашелистики кубышки (Nuphar) (Lippok, Renner, 1997). Липпок с соавт. (Lippok et al., 2000) сообщают о результатах вскрытий имаго американских видов Donacia piscatrix и D. texana, часто посещающих цветки кубышки (Nuphar advena): пищеварительный тракт у этих жуков был заполнен пыльцой. Эти американские виды играют определенную роль в опылении кубышки, чего нельзя сказать о палеарктической Donacia crassipes: она встречается в цветках слишком редко, чтобы участвовать в перекрестном опылении, которое производят мухи, пчелы и осы (Lippok, Renner, 1997). Жуки D. piscatrix питаются в цветках Nuphar lutea macrophylla пыльцой, нектаром, тычинками и играют роль эффективного опылителя (Schneider, Moore, 1977; Lays, 2003).

Я наблюдал в лабораторных условиях питание пыльцой у пяти видов радужниц, собранных в Московской области на цветках (Беньковский, 2010).

Donacia bicolora. В природе жуки обычно грызут листья ежеголовника прямого (Sparganium erectum), на корнях которого развиваются личинки этого вида (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004). Помимо этого жуки встречаются в соцветиях камыша лесного (Scirpus sylvaticus). В садке насекомые забираются на колоски камыша, ориентируются головой к вершине, объедают чешуи и лежащие под ними пыльники.

Donacia brevitarsis. Жуки собраны на колосках осоки пузырчатой (Carex vesicaria), на корнях которой развиваются личинки этого вида (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004). В садке жуки обгрызают нераскрывшиеся пыльники мужских колосков.