Жизнь листоедов-радужниц (стр. 26 )

Высшие водные растения редко селятся в руслах быстротекущих рек, чаще в прибрежье, в медленных реках и стоячих водоемах, определяя соответствующую приуроченность радужниц. Но и здесь не обходится без исключений. Коконы Macroplea appendiculata были найдены мною на корнях рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus) в русле Москва-реки близ г. Звенигород при скорости течения 1,8 км/ч. В материалах из Удмуртии, любезно предоставленных , имеются личинки Donacia aquatica, D. vulgaris, D. sp. (младшего возраста, не определена до вида), собранные из донного грунта р. Большая Сарапулка при скорости течения 0,9–1,0 км/ч.

По приуроченности к разным экологическим группам водных растений [ 1) приподнятые над водой, 2) с плавающими листьями, 3) полностью погруженные], палеарктические радужницы, у которых точно установлены кормовые растения, распределяются следующим образом – Таблица 5. Подавляющее большинство видов обитает на растениях с приподнятыми над водой листьями, и радужниц, за редким исключением, правильнее считать прибрежно-водными, околоводными, чем настоящими водными жуками.

Практически у всех видов радужниц имаго и личинки могут питаться на одних и тех же растениях. Исключение составляет Donacia sparganii. Личинки этого вида развиваются на корнях ежеголовника (Srarganium) с плавающими листьями и на полностью погруженной урути (Myriophyllum), а имаго – только на плавающих листьях ежеголовника.

Образ жизни имаго

(поведение жуков во время питания и спаривания рассмотрено ниже в разделе «Способы питания жуков» и в главе «Репродуктивное поведение», соответственно)

Образ жизни взрослых особей европейских радужниц описали Гёкке (Goecke, 1935) и Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943).

Ульмер (1918) писал, что жуки-радужницы оживленно летают, ползают по растениям, когда ярко светит солнце, а в пасмурную погоду они менее активны. Шавров (1962) отмечал, что при сильном ветре, в прохладную или облачную погоду, а также с наступлением ночи жуки забираются в пазухи листьев, в цветки, уходят на подводные части растений или на нижнюю сторону плавающих на воде листьев.

Солем (Solem, 1972) в озерах Норвегии использовал специальные подводные ловушки, которые проверял каждые два часа круглосуточно в период активности имаго Macroplea appendiculata – с начала июня до конца июля. Жуки были активны с 5 до 21 часа, больше всего их было поймано в 15 часов. Жоливе и Петитпьерре (Jolivet, Petitpierre, 1981) говорят о жуках Donacia как о дневных насекомых, но при этом отмечают, что жуки Donacia и Macroplea иногда летают по ночам. Павлов (1984) отмечает, что жуки-радужницы наиболее активны в полуденные и послеполуденные часы при благоприятных погодных условиях (температура +22–28°С, солнечная погода, ветер до 1,5 м/с).

Олсуфьев (1913) отметил, что жуки D. malinovskyi предпочитают находиться на горизонтальном субстрате. В природе они всегда сидели на плавающих листьях манника большого (Glyceria maxima), а в аквариуме охотнее садились на плавающие листки бумаги и картона, чем на на вертикальные стебли и листья упомянутого кормового растения.

Жуки-радужницы покидают свои коконы и выходят во внешнюю среду после того, как их покровы полностью затвердеют и приобретут окончательную окраску. По наблюдениям (1962), у Donacia splendens бронзовая окраска тела в течение первой недели жизни на открытом воздухе несколько темнеет. Такой вывод был сделан на основании того, что 40 экземпляров этого вида, пойманные 18 июня, были темнее, чем такое же их количество, пойманное шестью днями раньше. По мнению Шаврова, те и другие экземпляры могли выйти из коконов одновременно или почти одновременно, так как весь период лёта не превышал 18 дней. Этот же автор, изучая изменчивость Donacia aquatica, обратил внимание, что одноцветные, зеленые, сине-зеленые и синие экземпляры преобладают в конце лета. Изучая жизненный цикл этого вида (см. главу «Жизненные циклы»), я пришел к выводу, что у D. aquatica осенью появляются жуки молодого поколения, уходящие вслед за тем на зимовку вне водоема. Можно предположить, что за зиму жуки меняют свою окраску, приобретая типичные для D. aquatica красные полосы на надкрыльях, но этот вопрос требует специальных исследований.

По моим наблюдениям, жуки из родов Donacia и Plateumaris обитают большей частью открыто на листьях, стеблях или цветках (соцветиях). Жуки Donacia simplex, D. bicolora и D. marginata часто заползают в пазухи листьев ежеголовника прямого (Sparganium erectum), D. vulgaris – в пазухи листьев рогоза широколистного (Typha latifolia). Имаго D. clavipes часто сидят группами в пазухах листьев тростника южного (Phragmites australis): на стебле, спинной стороной к внутренней поверхности листа, головой вниз, в пазуху листа. Иногда рядом попадаются следы питания – погрызы эпидермиса листа. Самцы часто сидят на самках. Я неоднократно находил жуков D. sparganii внутри цветков кубышки желтой (Nuphar lutea).

Нижняя сторона тела у имаго всех видов Donacia и Plateumaris покрыта густыми серебристыми или золотистыми волосками. При погружении жука в воду здесь задерживается большой пузырь воздуха. Сразу после выхода из кокона молодой жук оказывается в воде, иногда на значительной глубине, и этот запас воздуха необходим во время путешествия наверх.

Жуки-радужницы из рода Donacia заходят в воду нечасто: одни только для яйцекладки (например, D. clavipes, D. semicuprea, D. thalassina), другие (D. malinovskyi, D. sparganii, D. versicolorea, D. vulgaris) при опасности переползают боком под воду с верхней стороны плавающего листа на нижнюю; на верхней стороне листа остается только одна голень и лапка задней ноги, которой жук цепляется за лист (Олсуфьев, 1913 и собственные наблюдения в Московской обл.). В аквариуме, по моим наблюдениям, жуки D. sparganii остаются под водой на нижней стороне листа намного дольше, чем в природе. В Вологодской области на подводных частях кормовых растений находили имаго D. vulgaris, D. clavipes, D. aquatica, D. impressa, D. tomentosa, D. cinerea, Plateumaris sericea, P. discolor, P. rustica (Белова и др., 2008). По моим наблюдениям, жуки D. crassipes могут оказаться в воде только случайно – когда лист кубышки (Nuphar) или кувшинки (Nymphaea) накрывает волна. Обычно этих жуков трудно поймать: при малейшей опасности они взлетают. Но если быстро притопить лист, на котором сидит D. crassipes, чтобы жук не успел взлететь, тогда он не ползет и не отцепляется (хотя он легче воды и мог бы всплыть), а ждет, пока лист снова не окажется на поверхности. В то же время, Павлов (1984) сообщает, что изредка жуки этого вида в случае опасности заползают под плавающий лист.

Многие жуки-радужницы хорошо летают. Это, в первую очередь, Donacia aquatica, D. bicolora, D. brevitarsis, D. crassipes, D. dentata, D. impressa, D. marginata, D. obscura, D. simplex, D. thalassina, Plateumaris discolor (собственные наблюдения). Их трудно поймать руками, особенно в теплую, солнечную погоду. Обычно жуки перелетают на небольшое расстояние, до нескольких десятков метров и садятся на водные растения. Жуки Plateumaris braccata были найдены в полукилометре от ближайшего водоема на Ю. Урале (Челябинская обл.) и в Кыргызстане (хребет Киргизский Ала-Тоо) (Шавров, 1962).

К списку хорошо летающих видов надо добавить еще D. clavipes. Один экземпляр этого вида был пойман на вершине горы Большой Иремель (Южный Урал, высота 1582 м) (Гуськова, 2002). Пригодные для обитания радужниц водоемы находятся не менее, чем в 8–10 км от вершины вниз по склону горы (устное сообщение ). Восходящие потоки воздуха могут поднимать летающих насекомых из лесного пояса Уральских гор в горно-тундровый (Михайлов, 2008).

Имаго радужниц, например, Donacia brevitarsis, D. versicolorea иногда попадаются на временных водоемах (Власов, 2013), в которых не могут развиваться их личинки.

Я часто наблюдал, как D. clavipes и D. crassipes перемещаются по воде от одного растения к другому, широко расставив ноги, раскрыв надкрылья и работая крыльями. Так же, по наблюдениям Олсуфьева (Olsoufieff, 1903), ведет себя D. fennica; а по данным Кауфмана (Kaufmann, 1970) – другой водный листоед, Galerucella nymphaeae (подсемейство Galerucinae). Жуки D. malinovskyi крыльями почти никогда не пользуются (Олсуфьев, 1913).

Взрослые радужницы из рода Macroplea почти всю жизнь проводят под водой, хотя, как пишет Хелен (Hellen, 1937), жуков M. appendiculata находили, в значительных количествах ползающими на низменных берегах Финского залива. Гёкке (Goeche, 1935) сообщает о редкой находке: жук Macroplea сидел при солнечной погоде на прошлогоднем стебле тростника южного (Phragmites australis) над водой. Некоторые из взрослых особей Macroplea japana (типовые экземпляры M. skomorokhovi) были также найдены в Приморском крае на листьях рдеста (Potamogeton) над водой (Медведев, 2006).

Жуки Macroplea не могут плавать. Эти насекомые ползают по дну и подводным частям растений и встречаются на глубине до 7 м (Lays, 1997). Они имеют очень длинные тонкие лапки с сильно удлиненным четвертым члеником (Рис. 1: 3, 4; 3: 4), позволяющие хорошо цепляться за растения. В строении лапок заметно конвергентное сходство с влаголюбами (Hydrochidae), сперхеидами (Spercheidae), водобродками (Hydraenidae), прицепышами (Dryopidae), речниками (Elmidae) и водными жуками-долгоносиками (Curculionidae: Bagous, Phytobius leucogaster, Eubrychius velatus), приспособившимися к ползанию по подводным частям растений. По данным Броше (Brocher, 1911), жуки Macroplea поднимаются к поверхности и кладут усики на воду или собирают усиками пузырьки кислорода, выделяющиеся в процессе фотосинтеза на подводных частях растений. Волоски, которыми покрыты усики, удерживают воздух и подводят его к нижней стороне тела, где запас воздуха распределяется в виде поясов: перед передними тазиками, между передними и средними тазиками, вдоль внутреннего края эпиплевр и под надкрыльями. Стигмы открываются в этот воздушный резервуар. Между запасом воздуха на теле и водой осуществляется диффузия кислорода и углекислого газа, которая повышает эффективность дыхания в 13 раз (Шванвич, 1949). Подводному дыханию имаго Macroplea appendiculata и M. mutica посвящена экспериментальная работа Кёльша, Краузе (Kölsch, Krause, 2011). Эти исследователи измерили потребление жуками растворенного в воде кислорода в отстутствие водных растений: оно оказалось довольно низким. В результате был сделан вывод о низком уровне обмена веществ у этих жуков и, вследствие этого, о неспособности их к полёту. Однако авторы не учли, что имаго Macroplea способны собирать пузырьки кислорода, выделяющиеся из водных растений в процессе фотосинтеза (Brocher, 1911).