Жизнь листоедов-радужниц (стр. 28 )

Образ жизни личинок

Я наблюдал в аквариуме вылупление у Donacia clavipes, D. crassipes и D. dentata. Вылупляющиеся из яиц личинки падают на дно водоема и углубляются в грунт, пока не достигнут корней (корневищ) кормового растения. Очень мало сведений о предельных глубинах, на которых обитают личинки радужниц. Личинки Macroplea appendiculata встречаются на глубине до 2,5–3 метров (Hellen, 1937). Тюркгюлю с соавторами (Türkgülü et al., 2011) находил личинок M. mutica на глубине больше 5 метров.

Донный грунт и ил практически лишены кислорода, и личинки радужниц могут длительное время жить и передвигаться в илу, не потребляя кислород (Houlihan, 1969). Личинки Donacia bicolora, D. impressa, D. marginata, D. simplex и D. vulgaris могут надолго задерживаться в местах яйцекладки – под водой в пазухах листьев своих кормовых растений. Личинки D. dentata, вылупляющиеся из кладок между плавающими листьями стрелолиста Sagittaria sagittifolia, также иногда заползают в пазухи листовых черешков. Личинки D. tomentosa обитают в пазухах листьев сусака Butomus umbellatus под водой и намного реже встречаются в грунте на корнях. Осенью личинки этого вида, очевидно, уползают из листовых пазух в грунт, так как листья сусака отмирают, а новые стебли и листья весной снова вырастают из корневищ.

Информация о нахождении личинки D. cinerea внутри стебля рогоза узколистного (Typha angustifolia), где она будто бы разъедала ткани стебля (Михайлова, 1940) может быть следствием ошибки определения или очень редкого варианта поведения, нетипичного для радужниц. То же можно сказать и о сообщении Вархаловского (Warchałowski, 1971, со ссылкой на неопубликованные данные Венгржецкого (Węgrzecki)), что личинки Plateumaris sericea развиваются внутри стеблей ириса Iris pseudacorus.

Тело личинок радужниц светлоокрашенное, как у многих личинок, ведущих скрытный образ жизни. Глазки представляют собой простые пигментные пятна без выпуклой роговицы, что также связано с обитанием в толще грунта. По моим наблюдениям, личинкам радужниц свойствен отрицательный фототаксис: оказавшись в аквариуме на свету, они стремятся уползти в более темное место.

Передвижению в толще грунта, вероятно, способствуют многочисленные мелкие щетинки (хеты), густо покрывающие тело и наклоненные назад. Во время движения личинки по телу проходит волна. Правая и левая ноги одной пары двигаются одновременно, а пары ног – по очереди. Когда личинка ползет, брюшные крючки, находящиеся на брюшной стороне тела и направленные вперед, плотно прижимаются к девятому и десятому сегментам брюшка и не мешают передвижению. Величина крючков и двух последних сегментов брюшка взаимосвязаны. Самые большие крючки и самые крупные последние сегменты брюшка у D. crassipes. Внешне и по способу передвижения личинки радужниц напоминают личинок слепней (Diptera: Tabanidae), которые обитают в сходных условиях и часто попадаются в тех же местообитаниях.

Часто можно встретить личинок радужниц с брюшными крючками, воткнутыми в корень или корневище кормового растения. При внимательном осмотре этих частей растения можно обнаружить пары точек – следы от воткнутых крючков. Анатомия и назначение брюшных крючков у личинок радужниц были предметом целого ряда исследований и дискуссий, и, наконец, был сделан вывод, что эти крючки – видоизмененные дыхальца восьмого сегмента брюшка. С их помощью личинка протыкает ткани растения и дышит кислородом, который получает из воздухоносных межклетников (ссылки на литературу приведены в главе «Обзор литературы»). Есть мнение, что через дыхальца 8-го сегмента брюшка, снабженные крючками, происходит «вдох», а остальные простые дыхальца брюшных и грудных сегментов служат для «выдыхания» отработанного воздуха (Böving, 1910; Шавров, 1962; Крыжановский, Мамаев, 1969). Есть и другая точка зрения: в газообмене участвуют только брюшные крючки, а дыхальца 1–7-го сегментов брюшка, как и грудные дыхальца, не функционируют (Leschen, Konstantinov, 2014). Похожим образом дышат личинки жуков-нырялок Noterus (Noteridae) (Dettner, 2005). В отличие от личинок плавунцов (Dytiscidae), они не поднимаются для дыхания к поверхности воды, а получают кислород из воздухоносных межклетников водных растений. Подобно радужницам, эти личинки строят для окукливания кокон, прикрепленный к корням Iris, Juncus или Sparganium и заполненный воздухом из воздухоносных межклетников корней.

Одновременно с ростом личинок радужниц, у них растут (во время линек) брюшные крючки. У личинок младших возрастов разных видов брюшные крючки, в среднем, в 9 раз короче тела. У Donacia crassipes крючки растут примерно пропорционально росту тела; у личинок последнего возраста, в среднем, они в 7 раз короче тела (Рис. 53). У ряда других видов (Donacia aquatica, D. brevitarsis, D. clavipes, D. dentata, D. thalassina, Macroplea appendiculata) наблюдается отрицательная аллометрия: у личинок последнего возраста крючки, в среднем, в 13 раз короче тела (Рис. 53). Такое различие может быть связано с тем, что личинки младших возрастов дышат, протыкая своими крючками тонкие корни, в то время как взрослые личинки осваивают (для питания и дыхания) более толстые корни и корневища. Корневища кувшинковых (на которых живут личинки только D. crassipes), вероятно, отличаются более глубоким залеганием воздухоносных межклетников.

В то же время, Гофман (Hoffman, 1940c) экспериментально доказал способность личинок Donacia cincticornis, D. proxima и D. subtilis дышать растворенным в воде кислородом, причем брюшные крючки не участвуют в этом процессе. Два первых названных вида развиваются на кувшинковых (Nymphaeaceae) (Hoffman, 1940b).

Перед каждой очередной линькой под кутикулярным покровом личинки закладываются брюшные крючки, соответствующие следующему личиночному возрасту. Эти крючки видны через полупрозрачные покровы на заднем конце тела с брюшной стороны. Чжан с соавт. (Zhang et al., 2010), наблюдавшие линьку личинок Macroplea huaxiensis (ошибочно определена как M. japana) в лабораторных условиях, пишут, что после линек личинок 1-го и 2-го возрастов сброшенная линочная шкурка остается прикрепленной к корню кормового растения воткнутыми в него брюшными крючками.

Бактерии – симбионты радужниц

(литературный обзор по: Stammer, 1935; Kleinschmidt, Kölsch, 2011)

У взрослых радужниц имеется шесть мальпигиевых сосудов: четыре образуют общее устье на границе средней и задней кишки, а два впадают в заднюю кишку независимо. Два последних сосуда служат местонахождением симбиотических бактерий Candidatus Macropleicola (Enterobacteriaceae, gamma-proteobacteria). У самок радужниц эти мальпигиевы сосуды резко расширены на середине длины; а у самцов – не расширены или слабо расширены. Эти расширения ярко окрашены, желто - или оранжево-красные. Прослеживается закономерность: у Donacia crassipes и D. dentata cамки имеют наиболее длинные расширенные участки мальпигиевых сосудов, а у самцов тоже присутствуют слабо выраженные расширения. В то же время, у D. bicolora, D. cinerea, D. impressa, D. marginata, D. semicuprea, D. simplex и D. vulgaris самки имеют более короткие расширения мальпигиевых сосудов, а у самцов такие расширения полностью отсутствуют. Клетки мальпигиевых сосудов в расширенной части заполнены бактериями, так что цитоплазма едва заметна. Во время яйцекладки каждое яйцо окружается пенообразным, полупрозрачным, затвердевающим в воде веществом. В эту наружную оболочку у одного из концов яйца помещается кучка симбионтов, которая имеет вид маленького белого пятна (видна под бинокулярным микроскопом). Голова эмбриона оказывается как раз под бактериальной кучкой. Когда личинка вылупляется из яйца, она прогрызает оболочку и получает бактериальных симбионтов. У личинки симбионты находятся в четырех слепых выростах в начале средней кишки. С ростом личинки эти выросты сильно увеличиваются в размере и наконец занимают большую часть грудных и первых брюшных сегментов. В этих выростах бактерии также находятся внутри клеток. У молодых личинок мальпигиевы сосуды свободны от симбионтов, при длине личинки 4–6мм происходит их заселение. Причем, бактерии заселяют мальпигиевы сосуды личинок самцов даже у тех видов, взрослые самцы которых лишены симбионтов. На стадии «предкуколки» (личинка в коконе) происходит редукция выростов средней кишки, они окончательно растворяются в куколке. У видов, самцы которых лишены симбионтов, бактерии дегенерируют на стадии «предкуколки».

Назначение бактериальных симбионтов у личинок радужниц до настоящего времени точно не установлено. Штаммер (Stammer, 1935) предполагал, что бактерии поставляют личинкам витаминоподобные вещества. Высказывалось также мнение об участии бактерий в пищеварении, в производстве ферментов, а также в нейтрализации вредных для насекомого веществ, получаемых из растений (Peterson, Schalk, 1994). Клайншмидт, Кёльш (Kleinschmidt, Kölsch, 2011) в лабораторных условиях удаляли бактериальных симбионтов у личинок Macroplea sp. путем добавления к воде в аквариуме антибиотика тетрациклина. Среди обработанных тетрациклином личинок процент построенных коконов был существенно ниже, чем у необработанных. На этом основании авторы сделали вывод об участии бактерий в продуцировании вещества для постройки кокона. Надо иметь в виду, что тетрациклин, помимо подавления бактерий, обладает даже для человека побочным воздействием на пищеварительную, нервную и другие системы органов, вызывает аллергические и имуннопаталогические реакции. Так что нельзя исключить прямого негативного воздействия антибиотика и на личинок радужниц. Те же авторы (Kleinschmidt, Kölsch, 2011) выводили личинок Donacia marginata и D. semicuprea, лишенных симбионтов путем изъятия яиц из наружных оболочек. Отсутствие бактерий у вылупляющихся из этих яиц личинок было доказано на молекулярном уровне путем исследования ДНК. Тем самым было подтверждено предположение о переносе бактерий от самки к личинкам через наружную оболочку яйца.