Жизнь листоедов-радужниц (стр. 15 )

Число хет верхней губы. Большинство известных личинок радужниц из Евразии, Австралии, Северной Америки и Африки имеют по 16 хет на верхней губе. Только у Donacia tomentosa угловые хеты удвоены, поэтому их общее число – 18 (Рис. 29: 1).

Расположение маргинальных хет верхней губы. Наружная маргинальная хета далеко отстоит от пары других маргинальных хет и приближена к угловой хете у личинок Macroplea (M. appendiculata, M. mutica, M. pubipennis, M. japana), Neohaemonia (N. nigricornis, N. voronovae), Donaciasta (D. goeckei), Donacia s.str. (D. crassipes, D. ozensis, D. piscatrix, D. proxima, D. cincticornis), Donacia (Cyphogaster) (D. australasiae, D. lenzi, D. provostii). Наружная маргинальная хета приближена к паре других или отстоит от них недалеко у известных представителей рода Plateumaris и подрода Donacia (Donaciomima) (Hoffman, 1940a; Reid, 1993; Narita, 2003; Grobbelaar, 2009 и собственные данные).

Максиллы. У личинок из рода Plateumaris галея и лациния очень маленькие (Рис. 23: 10), в 2–3 раза короче, чем у личинок Donacia того же размера (Рис. 23: 9). Отросток лацинии короткий, конусовидный у личинок рода Plateumaris, длинный, игловидный у остальных радужниц. Наибольшую относительную длину имеет отросток лацинии у питающихся на кувшинковых представителей подрода Donacia s. str.: палеарктической Donacia crassipes, североамериканских D. piscatrix, D. proxima, D. cincticornis и азиатской D. ozensis, а также у представителя подрода Cyphogaster: D. lenzi, развивающейся на кабомбовых (Brasenia schreberi) (Hoffman, 1940a, Narita, 2003 и собственные данные).

Интеркалярные группы хет средне - и заднегруди. Срединная интеркалярная группа хет у личинок Donacia обычно отсутствует или содержит не более, чем 4 хеты, только у D. sparganii и D. crassipes состоит из 5–14 хет; у Macroplea и Neohaemonia отсутствует. У личинок Plateumaris срединная и боковые интеркалярные группы обычно соединены, образуя полосу, состоящую обычно из двух рядов хет, срединная интеркалярная группа всегда имеется, стоит из 4–26 хет.

Брюшные дыхательные крючки имеют разную относительную длину. Самые длинные они у представителей подрода Donacia s. str., развивающихся на кувшинковых: у палеарктической Donacia crassipes, североамериканских D. piscatrix, D. proxima, D. cincticornis и азиатской D. ozensis, а также у представителей подрода Cyphogaster: D. lenzi и D. provostii (Hoffman, 1940a, Narita, 2003 и собственные данные).

Хеты тергитов груди и брюшка. У видов из родов Macroplea и Neohaemonia все хеты длинные, оттянутые в волосовидное остриё (Рис. 21: 3); у представителей остальных родов хеты преимущественно короткие (Рис. 21: 2), более длинные токие хеты встречаются среди коротких хет на 5–8-м, реже также на передних сегментах брюшка и на груди.

Терминология и диагностические признаки

Мюльзан (Mulsant, 1847) и Перри (Perris, 1848) впервые детально описали морфологию личинок радужниц, указав, правда, лишь общие для всех видов Donacia признаки. Лакордэр (Lacordaire, 1851) отметил, что главные отличия личинок Macroplea от Donacia это отсутствие глаз, очень короткие усики и отсутствие «псевдостигм» на последнем (в действительности, на восьмом – то есть третьем от конца) сегменте брюшка. Но эти взгляды не выдержали справедливой критики: личинки Macroplea и Donacia морфологически очень близки и не различаются по этим признакам (Laboulbene, 1868). Ксамбё (Xambeu, 1893, 1898, 1909) описал личинок нескольких видов Donacia и одного вида Macroplea. Однако при сравнении этих описаний можно выделить только очень слабые действительные различия видов, и то лишь по окраске тела.

МакЖилливрей (MacGillivray, 1903) был первым, кто использовал признаки расположения хет на сегментах брюшка (хетотаксию) для определения личинок радужниц. Бёвинг (Böving, 1910) заложил основу современной систематики личинок радужниц. В его определительном ключе нашли применение как хетотаксия сегментов тела, так и форма верхней губы и расположение хет на ней, форма мандибул и пропорции лба. Эта работа была взята за основу Гофманом (Hoffman, 1940a) при составлении определителя североамериканских видов, Оглоблиным, Медведевым (1971) и мною (Беньковский, 2001) – для палеарктических видов. В недавнее время появился определитель личинок радужниц Японии, в котором для различения видов используются: длина брюшных крючков, число и длина хет на максиллах и верхней губе, число и расположение хет на наличнике, пропорции члеников усиков, форма мандибул (Narita, 2003).

Я использую терминологию, предложенную для личинок радужниц Бёвингом (Böving, 1910) и переведенную на русский язык Оглоблиным, Медведевым (1971) и мною (Беньковский, 1998). Маргинальные и угловые хеты верхней губы в некоторых работах считают принадлежностью эпифаринкса – то есть, по сути, нижней стороны верхней губы (Reid, 1993; Narita, 2003; Grobbelaar, 2009). «Ряды хет» на грудных и брюшных сегментах всегда поперечные и неправильные (спутанные), с более или менее многочисленными дополнительными хетами. Личинки первого возраста отличаются от старших возрастов меньшим числом и большей длиной хет на сегментах тела и не включены в определительные таблицы.

Одно из затруднений в изучении личинок радужниц заключается в однообразии морфологии у разных видов. Дальнейшее изучение личинок этой группы необходимо как для целей фаунистики, экологии, изучения индивидуального развития, так и для сравнения с выводами по систематике имаго. Но оно невозможно без сопоставимых описаний разных видов. Поэтому я предлагаю ниже план описания, включающий все признаки, необходимые, по моему мнению, для родовой и видовой диагностики этих насекомых на личиночной стадии.

Диагностические признаки рода. 1. Пропорции лба: отношение ширины между боковыми углами к длине. 2. Число и величина лобных хет. 3. Форма боковых углов верхней губы. 4. Форма отростка лацинии. 5. Число хет в интеркалярных группах средне - и заднегруди.

Диагностические признаки вида. Общие для всех родов. 1. Окраска частей тела. 2. Верхняя губа: число хет, взаимное расположение маргинальных хет, форма переднего края губы. 3. Молярный край мандибул: форма, наличие зубчиков. 4. Форма ментального склерита. 5. Средне - и заднегрудь: число спутанных рядов хет в группах: наружной и внутренней претергальной, внутренней посттергальной, стернальной; число хет в группах: боковой и срединной интеркалярной. 6. 1–4-й сегменты брюшка: число рядов хет в группах: наружной и внутренней претергальной. 7. Шипики микроскульптуры на перепончатых частях тазика, бедра и нижней стороне тела.

Специфические признаки Donacia. 1. Соотношение длины дистальных и медиальных хет верхней губы. 2. На средне - и заднегруди: взаимное расположение наружной и внутренней претергальных групп. 3. На 1–4-м сегментах брюшка: взаимное расположение наружной и внутренней претергальных групп, ширина посттергальной группы относительно расстояния до внутренней претергальной группы 4. Форма и относительная длина хет тергальных групп грудных и 1–6-го брюшных сегментов.

Специфические признаки Macroplea и Neohaemonia 1. Верхняя губа: длина медиальной хеты, ее положение относительно проксимальной и угловой хеты. 2. Лоб: относительная длина угловой, наружной маргинальной и внутренней маргинальной хет. 3. Отношение длины мандибулы к ее ширине. 4. Число хет во внутренней претергальной группе средне - и заднегруди. 5. Число хет на бедре спереди. 6 . Число хет в претергальной группе 6–7-го сегментов брюшка.

Специфические признаки Plateumaris. 1. Число хет на тазиках. 2. Форма сильно склеротизованной части наличника. 3. Отношение длины лба к его ширине. 4. Отношение ширины лба между боковыми углами к его ширине между передними углами. 5. Взаимное расположение дискальных и угловых хет лба. 6. Число щетинконосных пор на основании брюшных крючков.

Расхождения во мнениях о морфологии и систематике личинок

Я рассматриваю здесь только те структуры, по поводу которых имеются разные суждения в современной литературе и опускаю заблуждения, имеющие чисто историческое значение.

Общая форма тела. Гофман (Hoffman, 1940a) указывал межвидовые различия по форме тела. Ли (Lee, 1991) выделяет сильно выпуклую, слабо выпуклую и уплощенную форму тела у разных видов и использует этот признак в ключе. По моим данным, форма тела не различается у разных видов. У фиксированных личинок она зависит от их состояния в момент фиксации.

Число сегментов тела. Еще на рисунке в работе Кёлликера (Kölliker, 1843) у эмбриона Donacia crassipes хорошо видны два сегмента брюшка, подогнутые на нижнюю сторону тела позади ясно диагностируемого восьмого сегмента, несущего брюшные крючки. У личинок радужниц десять сегментов брюшка, что подтверждается и моими исследованиями. Однако Ли (Lee, 1991) указывает только девять сегментов.

Число хет на лбу. Гофман (Hoffman, 1940a) указал 8 хет у Donacia и Neohaemonia и 10 (4 длинные маргинальные и 6 коротких угловых и дискальных) у Plateumaris. Медведев, Зайцев (1980) отметили 6 хет у Macroplea, Зайцев (1982) – 6 хет у Donacia thalassina intermedia и Plateumaris weisei (у последнего 4 длинные маргинальные и 2 более короткие дискальные). Нарита (Narita, 1991) описал 10 хет у Donacia clavareaui. Ли (Lee, 1991) указал 6 хет для D. hirtihumeralis, 12 (4 длинные, 8 коротких) для Plateumaris constricticollis и 8 (6 длинных, 2 короткие) для P. sericea. Нарита (Narita, 2003) отмечает для пяти изученных видов Plateumaris по 4 длинные маргинальные хеты и 2, 4 или 6 коротких, из 12 видов рода Donacia – для восьми видов по 8 хет, для двух – 10 и еще для двух – по 6 хет. Зайцев, Медведев (2009) различают рода Macroplea и Neohaemonia по числу лобных хет: 6 у первого, 8 у второго рода. У личинок всех имеющихся у меня видов из родов Macropolea, Neohaemonia и Donacia я насчитал по 8 лобных хет, а у имеющихся личинок из рода Plateumaris – десять: 4 длинные маргинальные хеты и 6 коротких (в моей публикации, Bieńkowski, 1993, для P. discolor по недосмотру указано четыре короткие хеты).