Жизнь листоедов-радужниц (стр. 40 )

Жоливе, Петитпьерре (Jolivet, Petitpierre, 1981) и Жоливе (Jolivet, 1999) утверждают, что жуки из родов Macroplea и Neohaemonia, ведущие подводный образ жизни, спариваются всё же над водой. Чжан с соавт. (Zhang et al., 2010) в лабораторных условиях наблюдали и сфотографировали спаривание M. huaxiensis (ошибочно определена как M. japana) под водой. (устное сообщение) наблюдал в Глубоком озере (Московская область) спаривание M. appendiculata под водой на глубине 2,5 метра.

Недавно было открыто противоборство самцов у одного вида радужниц – Donacia crassipes (Константинов, 2002; Konstantinov, 2004). Когда к копулирующей паре приближается одинокий самец, самец из пары начинает быстро двигать надкрыльями и задними ногами, отпугивая пришельца, что иногда имеет успех. Если пришелец продолжает приближаться и даже переползает через пару, тогда самец из пары покидает самку. Последующая конфронтация самцов заключается в том, что они поворачиваются друг к другу задом и начинают размахивать вверх–вниз растопыренными задними ногами, ударяя ими друг друга. Иногда они принимают еще более необычное положение: отпихивая друг друга вершинами брюшка, забрасывают задние ноги вперед и упираются ими в поверхность листа (Рис. 60: 3). Поединки происходят быстро и не приносят жукам видимых повреждений. Самка при этом отползает в сторону. Когда один из самцов уползает, другой восстанавливает пару. Как видно, задние ноги – основное орудие в поединках самцов D. crassipes. Возможно, этим объясняется бóльшая величина задних ног у самцов по сравнению с самками. Константинов (2002) пишет, что агрессивное поведение – редкость для жуков-радужниц. Этот исследователь наблюдал поведение разных видов радужниц, в том числе и D. crassipes, в разных местах: в Беларуси, России, Средней Азии на протяжении более, чем 10 лет, но противоборство самцов отмечал только в одной популяции, на р. Унеча (окр. г. Унеча, Брянская обл.).

Французский автор де Кервиль (de Kerville, 1900) описал случай нетрадиционной сексуальной ориентации жуков: радужница Donacia vulgaris спаривалась с трубковертом Apoderus coryli (Attelabidae). Шавров (1962) наблюдал случаи спаривания самцов D. simplex и D. impressa с самками Plateumaris sericea, самца D. dentata с самкой D. marginata, самца D. marginata с самкой D. versicolorea.

Подробно описана яйцекладка у ряда европейских видов (Ламперт, 1900; Xambeu, 1909; Олсуфьев, 1913; Goecke, 1935), у североамериканских видов (MacGillivray, 1903; Hoffman, 1940a), у африканского Donaciasta goeckei (Grobbelaar, 2009) и азиатского Macroplea huaxiensis (Zhang et al., 2010, как «M. japana»).

Прекопуляционное поведение

Жуки-радужницы обычно образуют большие скопления на своих кормовых растениях, что облегчает встречу полов. Мне не удалось наблюдать поискового поведения самцов, описанного Медведевым, Павловым (1985). Названные авторы полагают, что это поведение (описано в предыдущем разделе) связано со сбором запаховой информации о местонахождении самки (феромоны радужниц пока не открыты). Однако я наблюдал в Глубоком озере (Московская обл.) такое поведение у жуков обоих полов.

Спаривание

Жуки большинства видов радужниц спариваются открыто на листьях и цветках кормовых растений. Пары Donacia clavipes часто располагаются в пазухах листьев тростника южного (Phragmites australis). Спаривание продолжается около получаса у разных видов (Deibel, 1911), у D. marginata 12–25 минут (Медведев, Павлов, 1987).

Встретив самку, самец забирается на ее надкрылья сзади. «Предбрачного танца», связанного с выбором нужного для копуляции положения, как это имеет место у других листоедов, например, у Plagiodera versicolora (Chrysomelinae) и ряда видов Cryptocephalus (Cryptocephalinae) (Медведев, Павлов, 1987), я не наблюдал. Самец сразу правильно ориентируется. Усики обоих партнеров направлены вперед и немного разведены в стороны. Самцы D. bicolora и D. brevitarsis касаются своими усиками по очереди наружной стороны правого и левого усика самки во время подготовительного этапа спаривания. Аналогичное движение наблюдается во время копуляции у D. sparganii, а также у других видов, если самка пытается прогнать самца. Эдеагус у радужниц снабжен тегменом, вершина которого в виде узкой лопасти продолжается над эдеагусом (строение этого органа см.: Warchałowski, 1985; Лопатин, Куленова, 1986). Во время копуляции тегмен остается снаружи и прижимается к последнему стерниту брюшка самки.

Самцы всех 16-и изученных мной видов не приступают к копуляции сразу же, как только они займут правильную позицию на надкрыльях самки, эдеагус в течение этого этапа спаривания остается убранным. Самцы 11-и из этих видов осуществляют прекопуляционное ухаживание: чешут усиковые или теменные бугорки на голове самки своими передними лапками попеременно (Таблица 10). Самцы Donacia bicolora, D. sparganii, D. thalassina и D. vulgaris осуществляют это движение непрерывно, а самцы D. aquatica, D. brevitarsis, D. cinerea, D. crassipes, D. dentata, D. obscura и D. simplex – время от времени. Важность этого этапа для успешной копуляции подтверждает наблюдение: когда самец D. brevitarsis пытался копулировать сразу, без периода подготовки, самка сопротивлялась, пыталась столкнуть самца назад, обхватив его за бока задними лапками и отогнув конец брюшка вниз. Самец не мог занять нужную позицию, поскольку не мог полностью обхватить средними ногами тело самки. Всё это делало копуляцию невозможной. Жуки D. cinerea и D. crassipes иногда копулируют сразу, без подготовительного этапа.

Во время копуляции самцы большинства видов продолжают почесывать голову самки или начинают почесывать боковые бугры ее переднеспинки (Рис. 60: 1, Таблица 10). Самцы D. bicolora, D. cinerea и D. vulgaris чешут теменные бугорки самки непрерывно, у других видов – время от времени. У D. dentata ухаживание прекращается с началом копуляции. Только у D. clavipes, D. versicolorea, Plateumaris braccata, P. discolor и P. sericea не отмечено ни прекопуляционного, ни копуляционного ухаживания.

Ухаживание путем почесывания теменных бугорков отмечена мной у девяти видов. У самок семи из них эти бугорки очень выпуклые (Таблица 9). У самцов рельеф темени такой же, как у самок, или более сглаженный. Среди изученных мной видов выпуклых бугорков нет у видов, у которых отсутствует описанное поведение ухаживания. Интересно, что выпуклость темнных бугороков используется в систематике для диагностики близких видов радужниц, например, чтобы отличить D. impressa, D. kirgizkaisaka, D. bactriana от D. thalassina (Лопатин, Куленова, 1986). Однако функция этих образований до сих пор не была известна. А она, как оказалось, может играть роль прекопуляционого барьера межвидовых спариваний.

Прекопуляционное и копуляционное ухаживание широко распространены у насекомых. В литературе описано, как в разных семействах жуков самцы почесывают или постукивают передними лапками грудь, надкрылья, вторую пару ног или пигидий самки (Eberhard, 1994). Способ ухаживания, найденный мною у радужниц (самец почесывает голову самки своими передними лапками), не был известен науке для отряда жуков (Coleoptera).

У всех изученных мною радужниц самец использует средние и задние ноги для удержания самки во время спаривания, или задняя пара ног служит дополнительной опорой о лист, на котором сидят жуки. Положение средних и задних ног самца различается у разных видов и связано с пропорциями тела, относительными размерами самцов и самок.

Самец D. bicolorа во время подготовительного этапа спаривания иногда принимается очень быстро двигать передними лапками и качать головой с вытянутыми вперед и в стороны усиками. Подобные движения усиков я наблюдал у самцов D. obscura, P. discolor в начале акта копуляции. Такое поведение описывал Михельсен (Michelsen, 1966), назвая его "спонтанной активностью", свидетельствующей о сильном возбуждении.

По моим наблюдениям, подготовительный этап спаривания и копуляция могут чередоваться. Копуляция обычно продолжается недолго (например, у Donacia cinerea около 15 минут), а подготовительный этап может растягиваться на несколько часов.

У разных видов радужниц мне приходилось наблюдать, как одинокий самец, встретив копулирующую пару, пытается забраться наверх, чем тревожит спаривающихся жуков. В результате спаривание обычно прерывается.

Когда у Plateumaris braccata встречаются две пары или к паре приближается одинокий жук, самец начинает быстро шевелить расставленными в стороны усиками в вертикальной плоскости поочередно вверх–вниз, поворачивает голову, раскрывает челюсти. Однажды я наблюдал, как самец, находящийся в паре, ухватил другого, приблизившегося самца за переднюю голень и держал его в воздухе, а тот не мог вырваться и висел, расставив в стороны ноги.

Я наблюдал у разных видов радужниц, как сверху на копулирующую пару забирался еще один самец (или даже два). Пришелец занимал положение как во время спаривания, однако не пытался копулировать с самцом, на котором он сидел. Пара при этом не распадалась.

Положение и поведение самца во время спаривания

Donacia aquatica (наблюдал две пары, Московская обл.: Рузский р-н, Глубокое оз.). Самец осуществляет одинаковое ухаживание во время подготовительного этапа и акта копуляции: время от времени он почесывает теменные бугорки самки передними лапками. Его средние ноги обхватывают ее тело с боков, лапки располагаются между средними и задними тазиками или перед средними тазиками; задние ноги опираются о субстрат.

Donacia bicolora (Московская обл.: Рузский р-н, Глубокое оз.; Солнечногорский р-н, Зеленоград). Посадка самца во время подготовительного этапа (наблюдал 10 пар) и акта копуляции (наблюдал четыре пары) не различается. Передними лапками самец попеременно почесывает теменные бугорки самки. Средними ногами самец обхватывает самку за плечевые бугорки спереди, средние лапки располагаются между ее передними и средними тазиками или позади средних тазиков. Задние ноги самца опираются о субстрат позади самки, когда она сидит неподвижно, или обхватывают за брюшко, когда она ползет. Во время подготовительного этапа самка иногда выделяет экскременты.