Жизнь листоедов-радужниц (стр. 37 )

Donacia obscura. Жуки собраны на колосках осоки вздутой (Carex rostrata), на корнях которой развиваются личинки этого вида (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004). В садке жуки питаются на мужских колосках: располагаются вдоль оси колоска головой к его вершине, захватывают мандибулами и отгибают цветковые чешуи, когда находят нераскрывшийся пыльник, начинают обгрызать его, двигая головой от вершины пыльника к основанию.

Donacia thalassina. Жуки в большом числе найдены на колосках ситняга болотного (Eleocharis palustris) на корнях которого развиваются личинки этого вида (Bieńkowski, 1993, 1996). В садках жуки заползают на обоеполые колоски, ориентируются вдоль продольной оси головой к вершине колоска, глубоко погружают голову под чешуйку цветка, двигают головой вверх-вниз и иногда приподнимаются на задних ногах. Жуки съедают нераскрывшиеся пыльники с пыльцой, обгрызают с края цветковую чешую, а также объедают пыльцу, прилипшую к рыльцам пестика, пропуская эти волосовидные рыльца между своими верхними челюстями, но не перегрызая их.

Plateumaris discolor. Жуки собраны на колосках ситняга болотного (Eleocharis palustris). В садке питаются на колосках этого растения способом, описанным выше для D. thalassina. Жуков этого вида я находил также на соцветиях одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale). В садке удалось наблюдать их питание на этом растении. Во время спаривания самка располагалась на соцветии одуванчика, головой к центру, в глубину, обхватывала челюстями длинное рыльце пестика язычкового цветка, облепленное приставшей пыльцой, вела головой вверх, счищала пыльцу с рыльца, но не перегрызала его. Челюсти при этом смыкались попеременно: то верхние, то нижние. Жуков P. discolor я находил также на цветках осоки (Carex), вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata), но наблюдать процесс питания не удалось. Личинки этого вида развиваются на корнях осоки (Carex) (Bieńkowski, 1993).

Упомянутые выше виды (кроме D. bicolora) питаются исключительно пыльцой. Даже при высокой численности жуков я не находил повреждений вегетативных органов кормовых растений. Donacia impressa, живущая на камыше озерном (Scirpus lacustris) часто встречается на колосках и, очевидно, тоже питается пыльцой: погрызы стеблей отсутствуют, а настоящих листьев этот вид камыша не имеет. Некоторые другие виды радужниц, видимо, питаются пыльцой как своих основных кормовых растений, так и других, в дополнение к листьям. Я находил неоднократно жуков D. sparganii и D. vulgaris на цветках кувшинки чисто-белой (Nymphaea candida) и кубышки желтой (Nuphar lutea), а D. aquatica на цветках камыша лесного (Scirpus sylvaticus), но наблюдать питание мне не удавалось. Возможно, часть литературных указаний кормовых растений имаго радужниц, отмеченных мною как «сомнительные», относятся к поеданию цветков.

Ротовой аппарат жуков, питающихся пыльцой

Специальные приспособления для поедания пыльцы – густые щеточки длинных щетинок на лопасти, примыкающей к внутренней стороне мандибулы, и такие же щеточки на максиллах описаны в разных семействах жуков (горбатки – Mordellidae, усачи – Cerambycidae, узконадкрылки – Oedemeridae, пыльцееды – Alleculidae, божьи коровки – Coccinellidae) (Гринфельд, 1978). Среди листоедов подобные структуры были найдены только у видов из эволюционно примитивных подсемейств: Orsodacninae, Palophaginae, Aulacoscelidinae, Sagrinae (Зайцев, 1988; Kuschel, May, 1996 и мои данные). Экспериментально было изучено питание пыльцой только у одного вида листоедов – Orsodacne cerasi (Зайцев, 1988).

Липпок, Реннер (Lippok, Renner, 1997) со ссылкой на работы Аскевольда (Askevold, 1988, 1990b, 1991b) утверждают: «Ротовые части видов Donacia, связанных с Nuphar и Nymphaea <...>, специализированы к поеданию листьев и не подходят для потребления пыльцы или нектара» (я не нашел в цитированных статьях Аскевольда такого категоричного утверждения).

Мною был исследован ротовой аппарат имаго листоедов из подсемейства Donaciinae, питающихся только пыльцой (Donacia thalassina Plateumaris discolor), пыльцой и листьями (D. bicolora), потребляющей только листья (D. clavipes) и для сравнения – Orsodacne cerasi (Беньковский, 2010). У всех этих видов были найдены приспособления для поедания пыльцы (Рис. 57), аналогичные описанным Гринфельдом (1978) у поедающих пыльцу жуков из других семейств. От нижнего края мандибулы отходит хитиновая лопасть, усаженная по краю густыми длинными щетинками (служит для сбора пыльцы). Подобную лопасть в литературе иногда называют «простекой». Но словом «простека» обозначают также разные другие структуры: перепончатое или сочленовное образование у внутреннего края мандибулы, которое может быть представлено даже просто пучком щетинок или одной щетинкой, не говоря уже о том, что так протистологи называют выступ тела корненожки. По этой причине я избегаю такого многозначного слова. У основания нижнего края мандибулы имеется шероховатая площадка, служащая для перетирания пыльцевых зерен; а лопасти максиллы (галея и лациния) несут на концах густые кисточки из длинных щетинок, которые принимают участие в сборе пыльцы.

Жуки Donacia brevitarsis, D. obscura, D. thalassina и P. discolor питаются исключительно пыльцой растений, на корнях которых развиваются их личинки (Bieńkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004). Многолетние наблюдения автора в Московской обл. показали, что период лёта жуков у этих видов совпадает с периодом цветения кормовых растений (Табл. 19). Такую же синхронность отметил Хофман (Hoffman, 1940b) для североамериканских D. pubescens LeConte и D. piscatrix Lacordaire тоже питающихся пыльцой. Этой синхронности, естественно, не наблюдается у видов, потребляющих листья, например D. clavipes (Табл. 19).

Питание тлями и падью

Морли (Morley, 1918) описал единственное, до сих пор не подтвержденное никем наблюдение, как в Восточной Англии жуки Donacia clavipes поедали тлей Hyalopterus pruni (= arundinis) (Homoptera, Aphididae) и их падь в пазухах свернутых листьев тростника южного (Phragmites australis). Потребление животной пищи крайне нехарактерно для листоедов. Известны отдельные случаи каннибализма, когда жуки или личинки едят яйца, личинок и куколок своего вида (например, Richardson et al., 2010; Кучеров, Кипятков, 2010 и собственные наблюдения). Личинки некоторых Clytrinae, в частности, Clytra quadripunctata, обитающие в муравейниках, питаются различными насекомыми, попавшими в муравейник, яйцами, личинками и куколками хозяев-муравьев (Медведев, 1962). В Бразилии жуки Aristobrotica angulicollis (Galerucinae) нападали на жуков Epicauta aterrima (Meloidae) и выедали брюшко, а в Индонезии жуки Aplosonyx nigripennis (Galerucinae), обычно растительноядные, питались в ранах на теле живых змей Ptyas dispas (Squamata: Colubridae) (Mafra-Neto, Jolivet, 1994).

Эволюция способов питания жуков

Семейство листоедов известно, предположительно, с триаса (один род с одним видом), а более достоверно – с начала юрского периода (190–195 +/- 5 млн лет назад) (Родендорф, Пономаренко, 1962; Santiago-Blay, 1994).

Можно предположить, что наиболее древние листоеды питались пыльцой и имели на мандибулах и максиллах специальные приспособления для ее сбора, как у современных представителей эволюционно примитивных (по: Reid, 1995) подсемейств листоедов: Aulacoscelidinae, Donaciinae, Orsodacninae, Palophaginae, Sagrinae (литературные ссылки см. в разделе «Ротовой аппарат жуков, питающихся пыльцой»). Факт первичности антофагии (питания цветками) у листоедов недооценивается в литературе (Бровдий, 1985). С другой стороны, такое специализированное строение ротового аппарата не препятствует поеданию растительных тканей. Взрослые особи большинства современных радужниц могут есть листья (например, Goecke, 1935; Hoffman, 1940b; Беньковский, 2010, 2011).

Эволюционный переход от поедания пыльцы к поеданию листьев открыт Кирейчуком (1989, 1992) в надсемействах жуков Chrysomeloidea, Cucujoidea, Curculionoidea. Он позволил радужницам стать менее зависимыми от физиологического состояния кормового растения – цветения.

Переход к питанию листьями покрытосеменных растений привел к специализации листоедов по кормовым растениям, поскольку механические и биохимические свойства листьев разных растений намного более разнообразны, чем у пыльцы. Впоследствии это привело к генетической изоляции и эволюции семейства листоедов (Reid, 1995).

Способы питания личинок

При осмотре толстых корней и корневищ тростника южного (Phragmites australis), урути колосистой (Myriophyllum spicatum), ежеголовника прямого (Sparganium erectum), кубышки желтой (Nuphar lutea) и других водных растений часто можно встретить круглые глубокие ямки диаметром до 2мм – следы питания личинок радужниц. Попадаются и сами личинки, глубоко вгрызшиеся в корень или корневище. Маленькая голова и массивная переднегрудь погружены при этом в глубокий погрыз. Переднегрудь плотно затыкает собой отверстие и не позволяет воде и илу попадать в место питания личинки. Личинка держится настолько крепко, что часто не отваливается даже при извлечении растения из воды.

Наблюдать сам процесс питания личинок невозможно из-за скрытного образа жизни. Зибольд (Siebold, 1859) и Бёвинг (Böving, 1910) анатомировали пищеварительную систему свежеумерщвленных личинок. При исследовании содержимого кишечника этих личинок под микроскопом не было найдено никаких остатков растительных тканей, а только гомогенная жидкость желтого цвета. На продольных срезах тела личинок, выполненных Бёвингом на микротоме, было видно только прозрачное коричневое вещество. Поэтому Бёвинг пришел к выводу, что личинки радужниц питаются растительным соком. Специализированные лопасти нижних челюстей – максилл (галея и лациния), по мнению этого автора, участвуют в процессе высасывания сока. Поскольку в пищеварительном канале не были найдены даже остатки клеточных стенок, Бёвинг предполагал, что последние растворяются пищеварительными ферментами в процессе жевания.