Жизнь листоедов-радужниц (стр. 44 )

МакЖилливрэй (MacGillivray, 1903) был первым, кто обратил внимание на то, что личинки Donacia palmata, собранные одновременно, значительно различались по размеру. Он объяснял это растянутым периодом лёта жуков и яйцекладки, но ничего не сказал о продолжительности развития личинок.

Бёвинг (Böving, 1910) предпринял попытку исследовать продолжительность развития радужниц. В течение 1902–1904 гг. он в одном и том же пруду в Дании регулярно, не реже одного раза в месяц, круглый год собирал личинок Donacia semicuprea и измерял их длину. Каждый раз он обрабатывал от 12 до 63 экземпляров. Личинки, собранные с мая по август, представляли три группы по длине: 1–3, 5–8 и 10–11мм, а с сентября по апрель варьировали от 4 до 11мм. Похожие результаты были получены и в отношении D. marginata. На этом основании Бёвинг опроверг мнение, что развитие личинки заканчивается в летнем полугодии, и утверждал, что оно продолжается, по крайней мере, в течение двух летних сезонов с остановкой роста зимой. Бёвинг не смог проследить рост личинок D. semicuprea после первой зимовки. Он объяснял это, главным образом, значительными различиями размеров личинок самцов и самок, подобно коконам этого вида. Поэтому, вопрос, завершается ли развитие в течение второго лета, или требуется третье, остался открытым.

Дайбель (Deibel, 1911) наблюдал яйцекладку Donacia cinerea во второй половине июня, а личинок, приступающих к окукливанию, в начале октября. Из этого он заключил, что развитие личинки продолжается три месяца.

Гофман (Hoffman, 1940b) отмечал, что мелкие и крупные личинки некоторых североамериканских видов радужниц встречаются в теплом сезоне раньше периода откладки яиц, что свидетельствует, по крайней мере, о двухлетнем жизненном цикле.

Медведев, Зайцев (1980) обнаружили молодых и взрослых личинок Neohaemonia voronovae в начале августа, когда кончается период активности имаго этого вида, и предполагали, что личинки окукливаются весной, а вся генерация двухлетняя.

Donacia tuberfrons в Китае имеет одно поколение в году, имаго живет 6,6–9,5 дней, яйцо развивается 15,3–19,5 дней, личинка – 291–323,8 дня, зимует, закопавшись в грунт на глубину до 25 см, стадия куколки продолжается 7,7–8,1 дня (Changchi, 1985).

Отто (Otto, 1985) установил, что жуки Donacia cinerea обычно выходят из коконов в июне–июле, перезимовав в коконах, но некоторые жуки появляются в октябре–ноябре (до зимовки). Исходя из этого, автор заключил, что одна часть особей проводит под водой два года, а другая – только год.

Янг, Джинг (Yang, Jing, 1989) опубликовали фенограмму Donacia provostii в Китае, указывающую на однолетний цикл развития. Лёт жуков происходит с начала июня до середины июля, личинки развиваются три месяца: с конца июня до конца сентября, строят коконы и в них зимуют, а окукливаются непосредственно перед вылетом с конца мая до конца июня. Цин с соавт. (Qin et al., 2009) для D. provostii указали также однолетний цикл с зимовкой на личиночной стадии; продолжительность стадий яйца, куколки и имаго: 8–10, 15–18, 7–12 дней, соответственно. В лабораторных условиях эти авторы определили температурный порог развития личинок: 11,74+2,36°С и сумму эффективных температур: 158,08+22,98°С.

Мензиз и Кокс (Menzies, Cox, 1996) предполагали, что период активности жуков Donacia зависит от зимующей стадии: когда зимует жук в коконе, то лёт происходит весной и в начале лета, а когда зимует личинка, развитие заканчивается следующим летом, и лёт происходит во второй половине лета и осенью.

Успешное исследование жизненного цикла шести видов радужниц было проведено автором настоящей работы (Bieńkowski, 1996; Беньковский, 1998).

Чжан с соавт. (Zhang et al., 2010) проследили развитие Macroplea japana в полевых и лабораторных условиях в Китае. Они отмечают одно поколение в году, зимовку чаще всего на стадии куколки или имаго, но иногда также взрослых личинок или имаго в коконах.

Данных о продолжительности развития яиц радужниц в литературе немного. Установлено, что у Donacia crassipes, D. marginata, D. semicuprea, D. versicolorea и Plateumaris braccata яйцо развивается 8–12 дней (Böving, 1910), у D. malinovskyi и D. palmata – 10 дней (Олсуфьев, 1913, MacGillivray, 1903). Гёкке (Goecke, 1935) отмечает, что личинка радужниц вылупляется, приблизительно, через 14 дней после яйцекладки. Яйца Macroplea japana развиваются 7–15 дней (Zhang et al., 2010).

Продолжительность стадии куколки у Donacia semicuprea не превышает 15–20 дней (Xambeu, 1898), у Macroplea appendiculata и D. bicolora – 20–25 дней (Xambeu, 1909), у D. cinerea и M. mutica составляет один месяц (Goecke, 1933, Klefbeck, 1916). По данным Дайбеля (Deibel, 1911), у D. cinerea через четыре недели после окукливания в коконах уже находятся жизнеспособные имаго. Иногда стадия куколки может продолжаться до следующей весны (Goecke, 1935).

О числе личиночных возрастов у листоедов-радужниц известно немного. Дайбель (Deibel, 1911) измерял длину брюшных дыхательных крючков у личинок Donacia vulgaris и определил шесть возрастов, различающихся средними значениями. От каждого из возрастов было измерено 3–4 личинки. Хотя автор указывает, что изученный признак слабо варьировал, такое небольшое число изученных экземпляров и анализ только средних значений длины крючков вряд ли позволяет сделать обоснованный вывод о числе возрастов. Отто (Otto, 1985) определил у Donacia cinerea четыре личиночных возраста. Рейд (Reid, 1993) измерил ширину головы и длину брюшных крючков у 36 экземпляров личинок австралийской Donacia australasiae, собранных одновременно, и установил, что имеется четыре размерных класса, соответствующих четырем возрастам (из работы не ясно, попали ли в сборы личинки первого возраста). Личинки обитающей в Ю. Африке Donaciasta goeckei, собранные в январе и апреле, распадаются по ширине головы и длине брюшных крючков на три размерных класса, соответствующих 1-му, 3-му и 4-му личиночным возрастам (Grobbelaar, 2009). Чжан с соавт. (Zhang et. al., 2010) наблюдали в лаборатории развитие Macroplea japana от яйца до куколки и установили 3 личиночных возраста. По моим данным, у Donacia clavipes, D. semicuprea и D. thalassina пять личиночных возрастов (Bieńkowski, 1996; Беньковский, 1998).

Широко распространено мнение о том, что личинки радужниц образуют коконы и окукливаются в них в год, предшествующий вылету, а жуки не покидают коконов до будущей весны. Для некоторых видов отмечается, что постройка кокона происходит непосредственно в год вылета имаго (Hoffman, 1940b).

Наряду с этим, имеются сообщения о зимовке имаго радужниц, в том числе Donacia aquatica, D. bicolora, на суше среди листового опада и травы (Ahrens, 1810, Perris, 1848, Xambeu, 1909). Хигер (Heeger, 1855) пишет, что жуки D. clavipes зимуют на дне водоема (сложно представить, как это возможно для жука, не приспособленного к длительному нахождению в воде). Ийттенбогарт (Uyttenboogaart, 1905) сообщает о нахождении живого жука D. marginata 29 ноября под корой тополя. Делахон (Delahon, 1926) ловил жуков D. obscura 28 сентября, 14 и 22 октября, а Plateumaris discolor 30 сентября.

Гёкке (Goecke, 1933) специально исследовал зимовку жуков-радужниц вне кокона. На водоеме, где обитает Donacia impressa, он обследовал в январе и марте обрезанные крестьянами сухие полые стебли тростника (кормовое растение этого вида радужниц – камыш озерный не имеет полых стеблей) и нашел там 27 живых жуков D. impressa, которые дожили в неволе до середины июня. Гёкке сделал вывод, что часть жуков этого вида покидает коконы осенью и зимует в пустых стеблях тростника, но большая часть жуков вылупляются следующей весной.

По Гофману (Hoffman, 1940b), североамериканская Donacia caerulea образует коконы в год, предшествующий вылету, но весной до появления жуков попадаются только пустые коконы. Зимовку имаго этого вида вне водоема подтверждает их нахождение в листовом опаде в начале марта, то есть на месяц раньше начала их массового лёта (Marx, 1957).

Аскевольд (Askevold, 1991b) сообщает о нахождении жуков североамериканского Plateumaris shoemakeri зимой в листовом опаде и ранней весной среди кустарников на расстоянии от водоема. Даты нахождения имаго американских видов Donacia magnifica и P. nitida свидетельствуют об их зимовке вне коконов (Marx, 1957, Askevold, 1991b). Имаго Neohaemonia flagellata и N. nigricornis были найдены в ноябре в листовом опаде (Askevold, 1988).

Описание изученных циклов развития

Donacia aquatica

Материал был собран в 10км западнее г. Зеленоград (Московская обл.), в канаве у обочины Пятницкого шоссе, заросшей водной растительностью, в августе и октябре 1994 г. и с апреля по август 1995 г. В месте сборов D. aquatica питается на осоке вздутой (Carex rostrata) и ситнике скученном (Juncus conglomeratus), других радужниц на этом растении найдено не было. Яйцекладки найдены не были. Всего было собрано: 254 личинки и 48 коконов (34 с личинками, 11 с куколками и 3 с жуками). Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у всех личинок без учета дат сборов показано на Рис. 71. К сожалению, из-за относительной малочисленности личинок, не было найдено ни первого, ни второго личиночных возрастов. Средние значения и пределы изменчивости ширины головы и длины брюшных крючков у всех личинок приведены в таблице 15.

Структура популяции в течение летнего сезона показана на Рис. 76. Лёт жуков происходит с конца мая до середины июня. Яйцекладка, очевидно, происходит в июне. Уже в середине июня в популяции присутствуют маленькие личинки (длина 3,4–4,4мм) третьего и четвертого возрастов, вышедшие из яиц в текущем году. Они остаются на зимовку (сравните размерный и возрастной состав популяции 8 июля и 1 октября 1994 г., 23 апреля и 6 августа 1995 г.). В течение второго летнего сезона личинки линяют на пятый возраст при длине 5,8–9,2мм. Личинки пятого возраста зимуют. После второй зимовки личинки, достигнув максимальной длины 13,6мм, приступают в июне к постройке коконов. Жуки появляются из куколок в августе. До этого момента D. aquatica демонстрирует тип жизненного цикла, сходный с таковым у D. clavipes, D. semicuprea и D. thalassina. Но дальше появляется отличие. Ни перед зимовкой (в октябре), ни после нее (в апреле), несмотря на обилие в сборах личинок, не было найдено ни одного экземпляра в коконе. Все коконы, прикрепленные к корням, были пустые. В конце мая на листьях и соцветиях осоки в массе появляются жуки. Очевидно, они выходят из коконов осенью и зимуют на суше. В окрестностях Зеленограда мне не удалось найти жуков осенью. Но в другом месте Московской обл. (Рузский р-н, пос. Новогорбово, пруд) 13–14 сентября 1994 года я нашел на корнях ситняга (Eleocharis palustris) и манника (Glyceria fluitans) много личинок и на корне манника один кокон с куколкой – все относились к Donacia aquatica; было также много пустых коконов, а над водой, на листьях манника – жуки этой радужницы. В этой местности жуки D. aquatica впервые появляются в сезоне в мае, лёт продолжается в июне, а в июле их уже нет (мои наблюдения 1993–1998 гг.). 30 апреля 1995 г. в том же пруду в близ пос. Новогорбово я нашел на корнях ситняга много личинок D. aquatica, но коконов не было. Поэтому осенний выход жуков D. aquatica из коконов и их зимовку вне водоема в Московской области я считаю доказанным.