Жизнь листоедов-радужниц (стр. 35 )

Среди личинок к монофагам принадлежит чуть больше половины видов. Так же мало, как среди имаго, настоящих олигофагов (одна тринадцатая часть). Меньше, чем среди имаго, широких олигофагов – только четверть видов. Одна девятая часть видов – полифаги. Формально, к группе полифагов 2-й степени надо отнести личинок Donacia sparganii и D. provostii. Однако узкий круг кормовых растений (по три рода у каждого из названных видов), не свойственный полифагам вообще, позволяет рассматривать эти виды скорее как широких олигофагов.

Бóльшая часть палеарктических радужниц, у которых известны кормовые растения, питаются на однодольных. Немногие виды: Donacia crassipes, D. lenzi, D. ozensis, Macroplea japana, развиваются на двудольных из порядка Nymphaeales (Nymphaeaceae, Cabombaceae). По мнению Тахтаджяна (1954), именно этот порядок двудольных филогенетически наиболее близок к однодольным. Также немногие виды радужниц могут развиваться на однодольных и на урути (Myriophyllum), двудольном растении. Это D. sparganii, Macroplea appendiculata, M. huaxiensis, M. mutica, Neohaemonia voronovae. Еще один вид, D. provostii развивается на однодольных (Menyanthaceae, Poaceae) и двудольном (Nelumbonaceae).

Основные и дополнительные кормовые растения личинок

Начнем с примеров. Кормовым растением Donacia cinerea по всей европейской части России служат виды рогоза (Typha). Однако личинки D. cinerea были найдены автором в разных местах Московской области и на корнях осоки (Carex). На корнях растущего в тех же водоемах рогоза были также найдены личинки этого вида. С другой стороны, личинки D. cinerea ни разу не были найдены на корнях осоки в местах, где нет рогоза, заселенного этим видом. Donacia dentata на стадии имаго и личинки питается на частухе (Alisma) и стрелолисте (Sagittaria). В разных водоемах Московской области личинки были найдены также на корнях рогоза (Typha latifolia). В местах, где нет стрелолиста и частухи, но есть рогоз, этого вида радужниц не было найдено. Основное кормовое растений Donacia tomentosa на стадии личинки и имаго – сусак (Butomus umbellatus). Личинки чаще всего попадаюся на корнях этого растения. Однако в Ярославской и Новгородской областях я находил личинок также на корнях растущей в тех же водоемах тростянки (Scolochloa).

В настоящее время невозможно ответить на вопрос, насколько пригодны такие «растущие по соседству» растения для выживания популяций радужниц. Хотя на корнях этих растений встречаются личинки и коконы, они, вероятнее всего, слабо пригодны, и этим объясняется отсутствие названных видов радужниц в водоемах, где нет основных кормовых растений личинок, а есть только эти дополнительные.

Радужницы на адвентивных растениях

Аир болотный (Acorus calamus) – восточноазиатский вид, занесенный во многие регионы планеты (Майоров и др., 2012). Дайбель (Deibel, 1911) указал это растение как кормовое для личинок не определенного им европейского вида рода Donacia, а Жоливе (Jolivet, 1977) – также для неопределенного вида Donacia из Японии. Корни и подводные части листьев аира болотного я осматривал в разных водоемах. В Москва-реке близ г. Звенигород на корнях аира я нашел шесть личинок и один кокон с личинкой Donacia semicuprea. Вероятно, этот вид радужниц может использовать A. calamus как дополнительное кормовое растение, переходя на него с растущего неподалеку основного кормового растения – манника (Glyceria maxima), на котором в этом местонахождении я наблюдал многочисленную популяцию D. semicuprea. В Псковской области (оз. Мотяж) на корне A. calamus я нашел один кокон с куколкой Macroplea appendiculata. Радужницы могут образовывать коконы на корнях растений, не служащих им кормовыми, причем M. appendiculata делает так особенно часто. Указание Кжеминьского (Krzemiński, 1966, цит. по: Warchałowski, 1985) о питании D. vulgaris (очевидно, имаго) на A. calamus пока не подтверждено (его же, возможно, цитирует Lays, 2003). Питание взрослых радужниц на этом растении я не наблюдал. Лай (Lays, 2002, 2003) указывает также аир болотный как кормовое растение американских радужниц Donacia tuberculifrons и Plateumaris shoemakeri.

Гидрилла мутовчатая (Hydrilla verticillata) – южно - и восточноазиатский вид, расселившийся по всему миру (Майоров и др., 2012). Чжан с соавт. (Zhang et al., 2010) изучали в Китае возможность использования азиатской радужницы Macroplea huaxiensis (ошибочно определена как M. japana) как агента биологической борьбы в С. Америке с адвентивным водным сорняком H. verticillata. Был получен отрицательный результат: M. huaxiensis питается и развивается на девяти видах растений (включая H. verticillata) из семи родов и пяти семейств и поэтому не может быть использована для биологического подавления H. verticilla.

Кувшинка Марлиака (Nymphaea х marliacea hort.) – гибридогенный сорт кувшинок, интродуцированный в 1960 г. из ботанического сада Московского Государственного Университета в оз. Глубокое (Московская обл., Рузский р-н) (Решетникова, Купцов, 2002; Майоров и др., 2012). Кладки яиц Donacia crassipes, такие же, как на растущих в Глубоком оз. кубышке желтой (Nuphar lutea) и кувшинке чисто-белой (Nymphaea candida) (описаны в разделе «Яйца и яйцекладка»), найдены на плавающих листьях кувшинки Марлиака. Возможно, личинки D. crassipes способны развиваться на корнях, но проверить это у меня не было возможности в виду небольшой площади, занятой в озере этим красивым садовым сортом.

Кубышка желтая (Nuphar lutea), родина которой – умеренные области Европы, С.-З. Африка и З. Азия, считается вредным сорняком в С. Америке (Germplasm Resources Information Network, www). Там на ней развиваются Donacia piscatrix и D. proxima, перешедшие на это растение с местных кувшинковых (Nymphaeaceae) (Harms, Grodowitz, 2009).

Болотоцветник щитолистный (Nymphoides peltata) – широко распространенный евразиатский вид, в южной части лесной зоны Восточной Европы является заносным растением (Майоров и др., 2012). В Нидерландах отмечен как кормовое растение Macroplea appendiculata (Koch, 1992).

Элодея канадская (Elodea canadensis) – вид северо-американского происхождения, распространившийся по всему миру (Майоров и др., 2012). В Бурятии на корнях этого растения были найдены личинки и коконы Macroplea appendiculata. Интересно, что в С. Америке на элодее канадской не развивается ни один из видов радужниц (Harms, Grodowitz, 2009).

Способы питания жуков

Питание листьями

Как заметил Гёкке (Goecke, 1935), присутствие некоторых видов радужниц в водоеме можно установить по характерным погрызам листьев (Рис. 54, 55). Конечно, это не относится к видам, питающимся на взрослой стадии исключительно пыльцой. Кроме того, у некоторых видов растений, как у манника большого (Glyceria maxima), побег сильно отрастает в длину и полегает в основании уже после окончания лёта питающейся на этом растении Donacia semicuprea, так что в августе над водой видны только новые целые листья, а погрызенные и уже частично отмершие оказываются под водой.

Голова у имаго радужниц направлена ротовыми частями вперед и имеет подвижную шею. Есть мнение, что жуки с такой формой головы (прогнатической) могут откусывать лист исключительно с края, располагаясь при этом обычно на его кромке, поскольку такое положение челюстей не позволяет им освоить для питания плоскость листа (Медведев, Рогинская, 1988). Большинство видов листоедов с прогнатической головой, изученных мною (Беньковский, 2011), в том числе из подсемейств Donaciinae, Zeugophorinae и Criocerinae (кроме Crioceris, поедающих спаржу, у которой нет листовой пластинки), питаются на плоскости листа. По разработанной мною классификации способов питания листоедов (Беньковский, 2011), все имаго Donaciinae относятся к группе «планофагов», то есть питающихся на плоскости листа.

Планофаги 1 типа

Жук сидит на плоскости листа, грызет его небольшими поперечными штрихами – это следы от сходящихся мандибул, симметрично погружаемых в его мякоть. Погрыз несквозной, жук выедает только мякоть.

Среди имаго радужниц встречается два варианта такого способа питания (Беньковский, 2009). 1. Мелкие погрызы, разбросанные по поверхности листа – характерно для Donacia crassipes на кувшинке (Nymphaea) и кубышке (Nuphar) (Рис. 55: 3). Жук сидит на плоскости листа, наклоняет голову вперед и выгрызает в мякоти листа небольшие ямки длиной 0,5–0,75мм и шириной 1,5мм (Рис. 56: 4). При содержании жуков в садке через некоторое время весь лист покрывается этими мелкими погрызами без всякого порядка. 2. Мелкие погрызы, сходные с таковыми у D. crassipes, но расположенные в виде волнистой «дорожки» на плоскости листа стрелолиста обыкновенного или частухи подорожниковой (Рис. 54: 2). Такие следы оставляет единственный вид – D. dentata (Рис. 56: 1).

Планофаги 2 типа

Насекомое располагается на верхней или нижней плоскости листа. Во время питания погружает одну мандибулу в толщу листа, в то время как вторая мандибула остается на его поверхности; наклоняет голову в сагиттальной плоскости, поворачивает голову в одну сторону, например, влево и немного вращает ее влево относительно продольной оси (Рис. 56: 2, 5). Таким образом, мандибулы оказываются в вертикальной плоскости к поверхности листа. Жук начинает серию укусов, передвигая голову слева направо. Закончив серию, поворачивает голову направо в горизонтальной плоскости, вращает ее вправо относительно продольной оси и продолжает грызть лист, но уже в обратную сторону, немного продвинувшись вперед между сериями укусов (Рис. 56: 3). Сначала выгрызается небольшая ямка, которая потом расширяется в стороны и в длину. Питаясь таким способом, жук медленно продвигается по листу вперед, оставляя погрыз под собой.