Жизнь листоедов-радужниц (стр. 29 )

Образование кокона и окукливание

Закончившие развитие личинки радужниц образуют для окукливания кокон, прикрепленный обычно к корню или корневищу кормового растения. Donacia tomentosa всегда прикрепляет коконы к внутренней стороне листа сусака Butomus umbellatus под водой, на что указывал еще Гёкке (Goecke, 1935). Клауснитцер (Klausnitzer, 1984) писал, что личинки из рода Macroplea, в отличие от Donacia, выгрызают в кормовом растении овальное отверстие, которое позже закрывают и в котором окукливаются (в Германии, фауне которой посвящена эта книга, обитают два вида: M. appendiculata, M. mutica). Я не наблюдал такого варианта; коконы Macroplea были прикреплены к кормовым растениям так же, как у Donacia, Plateumaris, Neohaemonia. Корень растения в месте прикрепления кокона M. mutica иногда имеет неглубокое продольное углубление, выгрызенное личинкой перед окукливанием, так что кокон оказывается немного погруженным в корень.

Процесс образования кокона детально описал Бёвинг (Böving, 1910). Личинка сначала выделяет липкую жидкость из многочисленных мелких желез по всему телу. Эта жидкость покрывает всю личинку и часть корня, на котором она сидит. Образуется эластичный кокон, который раздувается воздухом из воздухоносных полостей корня, которые личинка протыкает своими брюшными крючками. Затем личинка выделяет изо рта лакоподобное вещество, которым обмазывает стенки кокона изнутри, двигая головой вперед-назад. Бёвинг предполагал, что это вещество для постройки кокона личинка берет из четырех «слюнных желез», то есть выростов средней кишки, заполненных симбионтами. Штаммер (Stammer, 1935), однако, высказывает другое мнение: симбионты не заняты при постройке кокона.

Готовый кокон образован только лакоподобным веществом, который личинка выделяет изо рта, а первичная эластичная стенка не сохраняется (Kleinschmidt, Kölsch, 2011). В это время личинка вытаскивает из растения свои брюшные крючки. После этого личинка выделяет из анального отверстия экскременты и укрепляет ими дно кокона в месте прикрепления к растению. Наконец, личинка прогрызает в дне кокона одно или два отверстия, сообщающиеся с воздухоносными полостями растения, через которые будет осуществляться газообмен во время дальнейшего развития.

Перед окукливанием личинка принимает более цилиндрическую форму, превращается в так называемую «предкуколку»: втягивает в грудной отдел тела голову и частично переднегрудь, подворачивает голову на брюшную сторону тела.

После вылупления из куколки жуки многих видов проводят в коконе до девяти месяцев перед вылетом. Там они пребывают в диапаузе при очень низком парциальном давлении кислорода и существуют, возможно, частично за счет анаэробного метаболизма (Houlihan, 1970).

Оболочка кокона непроницаема для воды и других жидкостей. Шавров (1962) описывает наблюдения, когда куколки радужниц в коконах, помещенные в формалин, оставались живыми 40-50 дней, и из них появлялись жуки (очевидно, при условии, что формалин не проник в кокон через дыхательное отверстие).

Существование популяций радужниц в течение длительного времени

Насколько стабильны во времени популяции радужниц? Регулярные наблюдения за флорой водных растений в Глубоком озере (Московская обл., Рузский р-н) на протяжении 100 лет (Решетникова, Купцов, 2002), сведения по видовому составу радужниц (Золотарев, 1905; Золотарев и др., 1907; Плавильщиков, 1913), коллекционные экземпляры жуков (ЗММУ) и мои сборы позволяют проследить судьбу популяций радужниц за это время (Таблица 6). Суммарная площадь зарослей всех водных растений (в том числе видов, не пригодных для питания радужниц) в Глубоком озере приблизительно оценивается в 16 га. Данные по видовому составу радужниц и их кормовым растениям на Глубоком озере за 1991-1998 гг. основаны на собственных сборах и наблюдениях. Для видов, чьи кормовые растения в озере отсутствуют, использованы сведения по кормовым растениям в других местонахождениях.

В начале XX в. на Глубоком озере было найдено 12 видов радужниц, а в конце века – 12 непосредственно в озере и еще два – в ближайших окрестностях. Девять видов радужниц встречались здесь 100 лет назад и обитают в настоящее время. Кормовые растения этих видов стабильно произрастали в озере весь XX век (Решетникова, Купцов, 2002). Исключение составляет только уруть (Myriophyllum spicatum), одно из кормовых растений радужницы Donacia sparganii. Это растение подвержено в Глубоком озере резким колебаниям численности, в 1940–1980-х гг. вообще не было найдено (Решетникова, Купцов, 2002), а в окрестных мелких водоемах отсутствует (Решетникова, 1997). Можно предположить, что в это время популяция D. sparganii существовала за счет своего второго кормового растения – ежеголовника (Sparganium angustifolium).

Два вида радужниц, Donacia brevitarsis и D. simplex были отмечены 100 лет назад, а в моих сборах из озера отсутствуют. Однако указанные выше литературные источники, как и коллекционные этикетки музейных экземпляров не отвечают на вопрос: были собраны эти жуки непосредственно в озере или в окрестностях? Кормовые растения этих видов радужниц (Carex vesicaria, Sparganium erectum, соответственно) в самом озере в XX веке отсутстствовали (Решетникова, Купцов, 2002). Carex vesicaria как сто лет назад (Решетникова, 1997), так и в настоящее время произрастает только на канавах и болотах в ближайших окрестностях озера. Там же растет и Sparganium erectum. В этих местообитаниях на них, по моим данным, развиваются названные виды радужниц. То же можно сказать о Donacia bicolora, которой нет в списках и коллекциях столетней давности, однако найдена мною в окрестностях Глубокого озера на Sparganium erectum. Таким образом, можно считать появление D. bicolora на самом озере случайным.

Один из самых обычных видов радужниц в Глубоком озере в наше время это Donacia dentata. В старых сборах и публикациях его нет, хотя его кормовое растение – Sagittaria sagittifolia произрастало в озере в течение всего последнего столетия. Нестабильность существования в Глубоком озере радужницы D. dentata может быть связана с биологией его кормового растения. Из всех наших радужниц D. dentata – единственная, развивающаяся на вегетативном однолетнике, зимующем в виде клубней (Решетникова, Купцов, 2002), в том время как личинки радужницы нуждаются в кормовом растении в течение двух лет.

Macroplea appendiculata – единственная из радужниц Глубокого озера, ведущая на всех стадиях развития скрытный подводный образ жизни. Ее отсутствие в сборах и списках начала XX в (как и общая малочисленность вида в музейных коллекциях) может быть связано с трудностью обнаружения. Подходящие для его развития кормовые растения (Табл. 6) в озере всегда имелись (Решетникова, Купцов, 2002).

Наконец, в начале XX в на озере (или в его окрестностях?) были найдены D. semicuprea и D. impressa. В моих сборах этих видов нет, а их кормовые растения, Glyceria maxima, Scirpus lacustris, соответственно, в озере и его окрестностях отсутствуют с конца XIX в до наших дней (Решетникова, 1997; Решетникова, Купцов, 2002). Ближайшие известные мне современные местонахождения этих радужниц – Москва-река на расстоянии около 15 км от озера, где и произрастают их кормовые растения. Таким образом, находки этих двух видов на Глубоком озере надо считать случайными.

Можно прогнозировать появление в Глубоком озере D. thalassina в связи с тем, что с 1992 г. здесь ежегодно наблюдаются небольшие заросли его кормового растения Eleocharis palustris (Решетникова, Купцов, 2002). Популяция радужницы D. thalassina на этом кормовом растении найдена мною в 6 км от озера в пос. Новогорбово.

Радужницы сильно страдают от загрязнения окружающей среды (Burton, 2005). В то же время, даже в таком небольшом водоеме, как Глубокое озеро, одном из наиболее экологически чистых водоемов Московской области (Шапоренко, Шилькрот, 2005), популяции радужниц могут существовать длительное время.

Сокращение ареалов радужниц

В Западной Европе наблюдается уменьшение числа видов радужниц. Macroplea pubipennis включена в список охраняемых видов Европейского Экономического Сообщества (Council directive 92/43/EEC, 1992). В Великобритании из 21 вида радужниц шесть, а именно Donacia bicolora, D. sparganii, D. dentata, D. crassipes, Macroplea appendiculata за четыре последних десятилетия оказались на грани вымирания, число их местонахождений сократилось более, чем на 60% (Menzies, Cox, 1996; Burton, 2005). В Бельгии 18 из 25 видов радужниц находятся под угрозой вымирания: Plateumaris braccata, P. rustica, Donacia reticulata, D. cinerea, D. tomentosa, D. aquatica, D. bicolora, D. crassipes, D. dentata, D. impressa, D. marginata, D. obscura, D. semicuprea, D. simplex, D. thalassina, D. versicolorea, D. vulgaris, Macroplea appendiculata, а такие виды, как Macroplea mutica, Donacia antiqua, D. brevicornis, D. sparganii не встречаются после 1950 г. (Lays, 1997). В федеральной земле Зальцбург (Австрия) всего зарегистрировано 15 видов радужниц; из них после 1945 года не найдены: Donacia clavipes, D. simplex, D. thalassina, D. obscura, D. bicolora, D. marginata, D. impressa, D. versicolorea (Geiser, 2001). В Люксембурге из 19 видов, отмеченных до 1950 года, за последние шесть десятилетий найдено только три (Petitpierre, 2000). Гёкке (Goecke, 1935) в долине Нижнего Рейна (Германия) встречал 20 видов радужниц, в том числе 18 в окрестностях г. Крикенбек; а после 1945 года во всём Рейнско-Рурском регионе (Земля Северный Рейн-Вестфалия), куда входит территория, обследованная Гёкке, по данным GBIF (2014), не найдены 14 из них: Donacia aquatica, D. brevicornis, D. cinerea, D. impressa, D. versicolorea, D. bicolora, D. crassipes, D. dentata, D. marginata, D. thalassina, D. tomentosa, D. sparganii, Macroplea appendiculata, Plateumaris rustica. Сообщается также о сокращении числа видов радужниц во Франции (Bordy, et al., 2012) и на Пиренейском полуострове (Petitpierre, 2000). По устному сообщению Э. Петитпьера (E. Petitpierre), в Испании под угрозой исчезновения оказался эндемичный вид D. galaica, стали редкими из-за осушения и загрязнения водоемов, уничтожения водной растительности D. polita, D. cinerea, D. thalassina, P. sericea. В Латвии зарегистрировано всего 26 видов, из которых в 1990-е и 2000-е годы не найдены восемь: Macroplea appendiculata, M. mutica, Donacia brevitarsis, D. sparganii, D. fennica, D. versicolorea, Plateumaris braccata, P. rustica (Bukejs, 2010). В Израиле осушение водоемов и антропогенное загрязнение (эвтрофикация) привели к вымиранию D. bicolora и D. marginata и почти полному исчезновению их кормового растения Sparganium erectum (Furth, 1993).