Жизнь листоедов-радужниц (стр. 24 )

КУКОЛКА И КОКОН

Морфология куколки

Хегер (Heeger, 1854, 1855) описал и зарисовал куколки Macroplea appendiculata и Donacia clavipes. Перри (Perris, 1848) кратко описал и схематично изобразил куколку Donacia bicolora. МакЖилливрэй (MacGillivray, 1903) изучил строение куколок шести североамериканских видов из родов Donacia, Plateumaris, Neohaemonia и составил определительную таблицу, использовав для различения видов форму вершины надкрылий, лапок, пропорции члеников усиков, форму переднеспинки и стернита среднегруди и относительную длину брюшных стернитов. Ксамбё (Xambeu,1893, 1898, 1909) описал куколки Donacia aquatica, D. bicolora, D. clavipes, D. semicuprea, Macroplea appendiculata. Довольно схематичный рисунок куколки M. appendiculata мы находим у Рейттера (Reitter, 1912). Куколка Donacia sp. изображена у Ульмера (1918). В работе Каназава (Kanazawa, 1985) даны рисунки куколок D. ozensis, D. gracilipes. Кокс (Cox, 1996) составил диагноз подсемейства радужниц (Donaciinae) на стадии куколки: «Белые или бело-кремовые, голова, тело и ноги голые. Членики усиков, по-видимому, без сосочков (papillae) или каждый с двумя. Урогомфы отсутствуют. Дыхальца на 1–6-м брюшных сегментах». Этот автор сделал краткие описания куколок Macroplea appendiculata, Donacia aquatica, D. cinerea, D. vulgaris, D. delesserti ? и D. provostii ?, отметив, что куколка Macroplea имеет более длинные лапки, чем Donacia, а у изученных видов Donacia куколки ничем, кроме оттенка окраски, не различаются. Медведев, Муравицкий (2014) описали куколку Plateumaris consimilis.

Собственные данные

В моем распоряжении имеются куколки Donacia aquatica, D. bicolora, D. brevitarsis, D. cinerea, D. clavipes, D. crassipes, D. dentata, D. fennica, D. impressa, D. marginata, D. obscura, D. semicuprea, D. thalassina, D. tomentosa, D. versicolorea, D. vulgaris, Macroplea appendiculata, M. japana, M. pubipennis и Plateumaris braccata.

Тело куколки (Рис. 41, 42: 1) белое, желтоватое, светло-серое или бледно-кремовое, при хранении в спирте оттенок может меняться. Куколка заполняет собой почти всё внутреннее пространство кокона. Тело, усики и ноги совершенно лишены шипов и хет, урогомфы (придатки на конце брюшка) отсутствуют. На заднем крае среднеспинки на средней линии имеется направленный назад треугольный выступ – прообраз щитка взрослого насекомого. На том же месте на заднеспинке имеется треугольный выступ меньшей величины. Он развит в разной мере у разных видов – это отсутствующий у взрослого насекомого «щиток» задней пары крыльев (был замечен у M. appendiculata уже Коксом (Cox, 1996)). Брюшко состоит из восьми тергитов и шести стернитов, крупный «первый» стернит соответствует по расположению второму и третьему тергитам (у взрослого насекомого остаются 6 видимых снаружи тергитов (6-й – это пигидий) и 5 стернитов). Дыхальца у куколки имеются на боках 1–6-го тергитов, в их передней части; на первом тергите они не видны, так как прикрыты налегающими на них крыльями.

Проблема диагностики

Куколки радужниц разных видов очень сходны. Признаки, предложенные для куколок американских видов Мак Жилливрэем (MacGillivray, 1903) являются отражением особенностей морфологии взрослых насекомых. Аналогичные отличия могут быть прослежены и у палеарктических радужниц. Однако эти, едва проступащие черты строения имаго, «сглажены» куколочными покровами и едва заметны. Специфические «куколочные» признаки для различения родов и видов в отряде жуков обычно заключаются в числе и расположении шипов и хет, покрывающих голову, мандибулы, ноги, брюшко (см., например, Cox (1996) – куколки Bruchidae и Chrysomelidae; Черепанов (1979–1985) – куколки Cerambycidae). Но радужницы, как и листоеды из подсемейства Sagrinae, в этом отношении представляют исключение среди всех Chrysomeloidea – у них отсутствуют все эти шипы и хеты (Cox, 1996), что связано, вероятно, с нахождением куколки внутри кокона. Куколки рода Macroplea отличаются от Donacia и Plateumaris более длинными лапками и вырезанной вершиной надкрылий (ср. рис. 41: 1 и 2). Куколки Donacia и Plateumaris между собой практически не различаются (ср. рис. 41: 1 и 42: 1); у куколок Plateumaris немного крупнее мандибулы (как и у взрослых жуков).

Ошибки в описаниях куколок радужниц

Ксамбё (Xambeu,1893, 1898) в описании куколок Donacia aquatica и D. semicuprea указывает «конец последнего сегмента брюшка реснитчатый». Я не нашел ресничек или щетинок ни у названных, ни у других видов. Вместе с тем, Ксамбё (Xambeu,1893) для D. aquatica отмечает «два последних сегмента брюшка сверху роговые, бурые». По моим наблюдениям, брюшко у куколки D. aquatica (как и у других видов) мягкое, светлое, лишено склеротизации (Рис. 42: 2). Но указание Ксамбё навело меня на мысль, что этот исследователь изучал не куколку, а вышедшего из нее, слабо пигментированного, неокрепшего жука. У только что перелинявших, еще мягких, неокрашенных взрослых особей D. aquatica и D. semicuprea я нашел уже потемневший, склеротизованный пигидий, покрытый щетинками, также щетиками был покрыт выступающий раздвоенный генитальный сегмент брюшка (Рис. 42: 3).

Окраска куколки Macroplea appendiculata, по Ксамбё (Xambeu, 1909): «красноватая, бурая». На самом деле куколка у этого вида белая.

Кирейчук (2001) описал куколок радужниц с «8 шипами по краю последнего брюшного сегмента». Я этих шипов не нашел.

Строение кокона

Бёвинг (Böving, 1910) был первым, кто детально описал коконы разных видов радужниц и обратил внимание на различие в количестве и местоположении отверстий, через которые внутреннее пространство кокона сообщается с воздухоносными полостями корня или корневища кормового растения. На той стороне кокона, которой он прикрепляется к растению (эту сторону я называю «дно» кокона), есть одно или два отверстия, ведущих в ямку в корне, выгрызенную личинкой перед окукливанием. По Бёвингу, у Donacia semicuprea, D. marginata, D. versicolorea, D. aquatica, Plateumaris braccata два отверстия: одно располагается почти на середине длины кокона, другое – у одного из концов, а на другом конце обычно видны следы от воткнутых брюшных крючков; коконы D. cinerea, P. rustica имеют только одно отверстие на середине длины; коконы D. crassipes, Macroplea appendiculata, M. mutica также имеют одно отверстие, но расположенное у одного из концов; кокон D. clavipes также имеет одно отверстие, разделенное продольной перегородкой и находящееся около одного из концов кокона. Дайбель (Deibel, 1911) отметил, что у D. aquatica, D. dentata, D. simplex коконы с двумя дыхательными отверстиями, у D. cinerea, D. crassipes с одним, а у M. mutica кокон прикрепляется к совершенно изгрызенному месту корня.

Собственные данные

В начале постройки кокона у него отсутствует дно. Это легко увидеть, если на этой стадии отделить кокон от корня, к которому он прикреплен. Следы от воткнутых в корень брюшных крючков заметны у заднего конца тела личинки.

Построив кокон, личинка переворачивается головой в противоположную сторону, то есть туда, где в начале постройки кокона были воткнуты в корень ее дыхательные крючки (Рис. 43: 1). В том месте, где были воткнуты эти крючки, на дне кокона остаются два узких несквозных продольных «шрама». Голова личинки, готовой к окукливанию, подвернута на брюшную сторону. Дно кокона имеет вид широкой плоской площадки или узкой канавки в зависимости от диаметра корня или корневища, к которому прикреплен кокон. Кокон прикрепляется строго вдоль корня (корневища) или его продольная ось немного отклоняется от продольной оси корня. Когда жук вылупляется из кокона, он отгрызает круглую «крышечку» на конце кокона.

«Передним» концом кокона я называю тот, куда была изначально обращена голова личинки, а «задним» – тот, куда впоследствие оказывается повернутой голова куколки и жука. Роды и виды радужниц упорядочены ниже по алфавиту. Измерения коконов приведены в таблице 3.

Donacia aquatica (Рис. 44: 8). Кокон сначала рыжий или светло-коричневый, полупрозрачный, а кокон с готовым к выходу жуком темно-коричневый. Дыхательное отверстие одно, овальное, у переднего конца дна кокона, или два отверстия: одно в передней, другое в задней части дна кокона.

Donacia bicolora. Кокон с личинкой коричневый, с жуком темно-коричневый. Два округлых дыхательных отверстия. Одно находится на границе 1-й и 2-й третей длины дна кокона, другое – на границе 2-й и 3-й третей длины.

Donacia cinerea (Рис. 43: 1). Кокон сначала светло-коричневый, полупрозрачный, кокон с готовым к выходу жуком темно-коричневый. Дыхательное отверстие одно, ориентировано продольно оси кокона, продолговатое, у середины длины дна кокона.

Donacia clavipes (Рис. 44: 10). Кокон с личинкой рыжий, прозрачный, с куколкой светло-коричневый, полупрозрачный, с жуком – темно-коричневый. Дыхательное отверстие одно, в задней части дна кокона. Следов от воткнутых брюшных крючков не видно ни на дне кокона, ни на корневище тростника в месте прикрепления кокона, хотя поблизости от коконов на корневище много следов от брюшных крючков личинок. Очень редко дыхательное отверстие разделено на две или три части продольными перемычками.

Donacia crassipes (Рис. 43: 3). Кокон сначала коричневый, кокон с куколкой или жуком темно-коричневый или черный. Дыхательное отверстие одно, крупное, круглое или коротко-овальное, располагается в задней трети дна кокона или в передней половине, ведет в глубокую, конически сужающуюся ямку в корне.