Жизнь листоедов-радужниц (стр. 48 )

Длительное одновременное присутствие личинок разных возрастов в популяции листоедов обычно связано с длительным периодом яйцекладки и быстрым ростом личинок (например, Jerez, 1999). Радужницы демонстрируют другой случай. У них период активности имаго обычно 1–2, редко 3 месяца, а личинки развиваются до двух лет.

У D. semicuprea, D. clavipes и D. thalassina стадия куколки обычно продолжается 20-30 дней и завершается к концу теплого сезона, но в сентябре-октябре и в апреле-мае наряду с жуками в коконах были найдены в небольшом количестве куколки (Табл. 21). Это позволяет считать, что у части особей в популяциях этих видов последняя зимовка может происходить и на куколочной стадии. Я обращаю на это особое внимание, поскольку в литературе зимовка на стадии куколки для листоедов исключается (Зайцев, Медведев, 2009). В то же время, многие виды усачей (Cerambycidae) зимуют в виде куколок (Татаринова и др., 2007).

Сравнение изученных жизненных циклов

Для Donacia clavipes, D. crassipes, D. semicuprea и D. thalassina достоверно выявлено пять личиночных возрастов. У листоедов чаще бывает три или четыре личиночных возраста (например, Медведев, Зайцев, 1978). Пять возрастов отмечают у некоторых представителей подсемейств Cassidinae (Steinhausen, 1950; Buzzi, 1988; Buzzi, Miyazaki, 1999; Heron, 1999), Cryptocephalinae (LeSage, 1985, 1986) и Clytrinae (LeSage, Stiefel, 1996).

Изученные виды Donacia более-менее сходны по срокам развития яйца, периоду активной жизни личинки и лёта имаго. Главное различие – общая продолжительность жизненного цикла: три года у D. aquatica, D. brevitarsis, D. clavipes, D. crassipes, D. semicuprea, D. thalassina и два года у D. dentata. Это различие возникает из-за разных сроков существования кокона (и заключенных в него личинки, куколки и имаго). Закончившая развитие личинка перестает питаться, самое позднее, с началом постройки кокона, то есть у D. clavipes, D. crassipes, D. semicuprea и D. thalassina, за год до вылета имаго. Жуки, а в отдельных случаях также куколки и личинки, зимуют в коконах, прикрепленных к зимующим корням кормовых растений (Таблица 21). Главное условие существования насекомого в коконе – газообмен между коконом, заполненным воздухом, и воздухоносными межклетниками корня (корневища) через отверстие (отверстия), прогрызенное личинкой перед окукливанием. Кормовое растение D. dentata – стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) зимует в районе моих исследований только в виде клубней, а все корни отмирают осенью. То есть зимовка в коконах для этой радужницы невозможна. Вероятно, поэтому образование кокона и вылет имаго у этого вида происходят в одном и том же теплом сезоне.

Период лёта Donacia aquatica, D. brevitarsis и D. thalassina. совпадает со сроком цветения кормовых растений, так как жуки питаются пыльцой (Таблица 19). Такую же синхронность заметил Гофман (Hoffman, 1940b) для североамериканских D. pubescens и D. piscatrix, питающихся цветками камыша (Scirpus occidentalis) и кувшинки (Nymphaea advena), соответственно. Для жуков, потребляющих листья: D. clavipes, D. crassipes, D. dentata и D. semicuprea, этот фактор не играет роли (Таблица 19).

Типы жизненного цикла радужниц

Цикл развития (жизненный цикл) у всех радужниц одинаков, если под этим понимать набор и порядок стадий развития. Однако для листоедов Медведев, Зайцев (1978) выделяют «типы циклов развития», различающиеся продолжительностью развития и зимующей стадией. Принимая такую трактовку «типов жизненного цикла», я выделяю три типа жизненного цикла радужниц (Рис. 97).

Тип 1. Генерация трехлетняя. Личинка развивается 23–24 месяца, два раза зимует личинка, третий раз - жук в коконе (вариант "а") или вне водоема (вариант "б"), лёт жуков происходит весной и в первой половине лета (вариант "а") или перезимовавшие жуки летают в первой половине лета, а молодое поколение – осенью (вариант "б"). Вариант "а" установлен для D. clavipes, D. semicuprea и D. thalassina. Вариант "б" – для D. aquatica и D. brevitarsis. Варианты жизненного цикла "а" и "б" отнесены к одному типу, поскольку они различаются только местом нахождения последней зимующей стадии (жука). В обоих случаях, к осени в коконах обычно находятся завершившие превращение, полностью окрепшие жуки. Более того, два способа зимовки имаго (в коконе и во внешней среде) могут встречаться в популяции одного вида, как установлено мною для D. crassipes, а также отмечали в своих работах Перри (Perris, 1848) и Гёкке (Goecke, 1933).

Тип 2. Генерация двухлетняя. Личинка развивается 23–24 месяца, зимует два раза. Образование кокона, окукливание и выход жука происходят в один и тот же летний сезон, лёт во второй половине лета и осенью. Найден у D. dentata.

Тип 3. Генерация двухлетняя. Личинка развивается в общей сложности 14 месяцев. Первый раз зимует личинка, второй раз – жук в коконе. Жуки активны весной и в начале лета. Изучен автором у Macroplea appendiculata.

Тип 4 – однолетний жизненный цикл, описан китайскими учеными для некоторых видов радужниц, обитающих в Китае (Changchi, 1985; Yang, Jing, 1989; Qin et al., 2009; Zhang et al., 2010). В жарком климате личинка успевает за один летний сезон получить достаточное для завершение развития количество тепла.

Сроки лёта жуков-радужниц в разных климатических зонах

У Шаврова (1962) мы находим только отдельные указания, например, что у Donacia versicolorea лёт продолжается с конца мая до начала августа, в более северных широтах сроки несколько более поздние, а весь период значительно продолжительнее, у D. brevicornis в Западной Европе лёт в мае-июне, а в Восточной Европе и северной части ареала – в июне-июле.

Я использовал собственные сборы, экземепляры, полученные от коллег и из музейных коллекций, а также литературные данные (для Липецкой обл. – Цуриков, 2009; для Закавказья – Зайцев, 1930). Массовые сборы, которые позволяют сделать обоснованные выводы о сроках лёта, имеются только по некоторым видам и некоторым регионам. Результаты представлены на Рис. 95.

В целом, при продвижении с севера на юг начало лёта жуков, развивающихся по 1-му типу жизненного цикла сдвигается на более ранний срок. У видов, развивающихся по 2-му типу, начало лёта также сдвигается на более ранний срок (D. tomentosa) или не сдвигается (D. dentata). Осенний выход жуков из коконов (тип жизенного цикла 1б) может происходить во всех рассмотренных климатических зонах (D. aquatica), или только в более южных местностях (D. bicolora, D. crassipes, D. obscura).

Собственные наблюдения жуков в необычное время и причины их появления

Donacia bicolora. Московская обл., г. Зеленоград, 25.9.2010: один жук найден на ежеголовнике прямом (Sparganium erectum) в пруду Водокачки, другой жук – в тот же день в зарослях трав на пустыре на расстоянии 300 м от пруда – ближайшего водоема, где обитает этот вид радужниц. Астрахань, 23.3.2009: два жука найдены среди листового опада на опушке леса у берега Волги.

Donacia marginata. Г. Пенза, пойма р. Сура, 4.10.1992: один жук найден на ежеголовнике прямом (Sparganium erectum). Окр. г. Саратов, пос. Поливановка, 3.10.1992: два жука найдены на ежеголовнике прямом.

Осенний выход жуков, происходящий гораздо позже обычного для данного вида периода лёта, может свидетельствовать об особенности жизненного цикла: зимовке жука вне водоема, как это установлено мною для D. aquatica (см. выше).

С другой стороны, жуки, нормально зимующие в коконах, будучи потревожены, могут выйти в необычное для них время, осенью или весной. Такое предположение высказывал еще Гёкке (Goecke, 1933). Я решил его проверить. В 1993 г. на озере Глубокое (Московская обл.) 29 апреля сошел лед. 12 мая в зарослях тростника южного (Phragmites australis) над водой торчали только сухие прошлогодние стебли. На Глубоком озере на этом растении я регулярно из года в год я находил D. clavipes, но сейчас жуков еще не было видно (они появились только в начале июня). 12 мая я собрал много кононов с личинками, куколками и имаго, которые были прикреплены к основаниям прошлогодних стеблей тростника и вслед за этим нашел трех жуков: одного на сухом стебле над водой и еще двух на воде. Вероятно, во время моих сборов или плавания на лодке через заросли тростника коконы были повреждены, и жуки вышли на поверхность воды. В 1996 г. на озере Глубокое лёд сошел 27 апреля. В начале мая над водой были прошлогодние стебли тростника южного, а молодые ростки еще не показались из грунта. Жуков-радужниц не было видно. 6 мая я специально плавал на большой металлической лодке через густые заросли тростника, чтобы потревожить жуков в коконах, прикрепленных к основаниям стеблей. Сразу после этого я нашел двух жуков Donacia clavipes: один сидел на стебле тростника, при моем приближении упал на воду и попытался взлететь, другой лежал на воде спинной стороной вниз, двигался очень вяло. Жуки появились на месяц раньше начала периода лёта. Их выход, очевидно, был связан с повреждением лодкой коконов, прикрепленных к стеблям тростника.

Жизненные циклы радужниц в Европе

Личинки радужниц встречаются круглый год, и по их единичным нахождениям ничего нельзя сказать о жизненном цикле. С другой стороны, Гёкке (Goecke, 1935), Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943), Мензиз и Кокс (Menzies, Cox, 1996) отмечали четкую последовательность появления и исчезновения взрослых радужниц в течение летнего сезона в одном месте из года в год. Поэтому я попытался использовать сведения по срокам лёта этих жуков в Московской обл. (собственные сборы и музейные экземпляры), дополненные датами нахождения коконов с жуками, чтобы высказать предположение о типах жизненного цикла у разных видов (Рис. 96, 97).