Жизнь листоедов-радужниц (стр. 49 )

Macroplea

Подробно изучен только один вид, M. appendiculata. У него найден 3-й тип жизненного цикла (Рис. 97). Тюркгюлю с соавторами (Türkgülü et al., 2011) наблюдали у M. mutica коконы с личинками и имаго на зимовке, а наибольшую численность личинок отмечали в августе и сентябре. Из этого они сделали вывод, на мой взгляд, недостаточно обоснованный, что в Турции у M. mutica развивается одно поколение в году.

Donacia

1-й тип жизненного цикла имеет большинство изученных видов. Вариант 1а (Рис. 97) имеют D. cinerea, D. clavipes, D. semicuprea, D. simplex, D. thalassina и D. vulgaris; вариант 1б (Рис. 97) –D. aquatica, D. brevitarsis, D. marginata и D. obscura. У D. bicolora, D. crassipes и D. impressa часть взрослых особей зимует в коконах, другая часть – на суше во внешней среде.

2-й тип жизненного цикла (Рис. 97) имеют, по моим данным, три вида: D. dentata, D. sparganii и D. tomentosa. Мензиз и Кокс (Menzies, Cox, 1996) добавляют к ним D. versicolorea. Коконы D. tomentosa всегда прикрепляются к внутренней стороне листьев кормового растения – сусака зонтичного (Butomus umbellatus) под водой и никогда не бывают на корнях (Goecke, 1935 и мои наблюдения). Листья сусака отмирают осенью. Поэтому, несмотря на наличие у этого растения зимующих корневищ, зимовка коконов D. tomentosa была бы невозможна.

Plateumaris

Жизненный цикл большиства видов этого рода, по-видимому, сходен с описанным для Donacia как 1a; в то же время нахождение жуков P. discolor осенью указывает на возможность их зимовки вне кокона (тип развития 1б) (Рис. 97).

Жизненные циклы радужниц на Дальнем Востоке

Для получения данных по фенологии имаго дальневосточных радужниц были изучены экземпляры, происходящие из Амурской области, Хабаровского и Приморского краев (ЗИН и моя коллекция), а также литературные источники (Goecke, 1934; Шавров, 1962; Медведев, 2006, 2010; Sota et al., 2007; Михайлов, Чащина, 2009; Гуськова, 2012). Я выделяю следующие группы по срокам активности имаго.

1. Лёт с мая по конец июня–середину июля: Plateumaris roscida, P. constricticollis, Donacia ochroleuca, P. shirahatai, D. flemola, D. vulgaris, D. clavipes. По аналогии с европейскими видами можно предположить зимовку имаго в коконе перед вылетом (тип жизненного цикла 1а).

2. Лёт в мае–июне, а в сентябре жуки найдены среди растительных остатков: Donacia splendens. По аналогии с близко родственным европейским видом D. obscura можно предположить осенний выход имаго и зимовку на суше (тип цикла 1б).

3. Лёт в июле–августе (до сентября): Donacia gracilipes, D. versicolorea, D. lenzi, D. provostii. Эти виды, вероятно, строят коконы, окукливаются и вылетают в одном теплом сезоне (предположительно 2-й тип жизненного цикла).

4. Лёт продолжается не более месяца, в июне–июле. Сюда относятся: Donacia clavareaui, D. bicoloricornis, D. knipowitschi, Sominella macrocnemia. Аналогов среди изученных европейских видов нет.

5. Лёт продолжается с мая по август: Donacia aquatica, Plateumaris weisei. Нельзя сказать что-либо определенное про тип жизненного цикла у этих видов. Возможно, имеет место пересечение периодов активности старых, перезимовавших жуков и молодых, вышедших из коконов, чтобы зимовать на суше.

По данным китайских ученых (Changchi, 1985; Yang, Jing, 1989; Qin et al, 2009), Donacia tuberfrons и D. provostii имеют однолетний жизненный цикл (4-й тип). Зимовка происходит у D. tuberfrons на стадии личинки, у D. provostii на стадии личинки в коконе или личинки без кокона.

Macroplea japana имеет 4-й тип жизненного цикла, зимуют личинка, куколка или имаго в коконе (Zhang et al., 2010).

Жизненные циклы североамериканских видов

Специально этот вопрос до сих пор не был никем исследован. Центер с соавт. (Center et al., 1999) пишут, что у одних американских видов личиночная стадия завершается за несколько недель, а у других продолжается почти год; некоторые виды зимуют на стадии куколки, а у других жук выходит через несколько недель после окукливания или его вылет может задерживаться на несколько месяцев.

Чтобы сделать предположение о жизненном цикле американских радужниц, я использовал этикеточные данные экземпляров из работ Маркса (Marx, 1957) и Аскевольда (Askevold, 1991b), а также сведения по фенологии видов из работы Гофмана (Hoffman, 1940b).

Neohaemonia

По этикеточным данным, опубликованным Аскевольдом (Askevold, 1988), имаго четырех наиболее обычных видов, N. nigricornis, N. melsheimeri, N. minnesotensis и N. flagellata не обнаруживают четкой приуроченности к сезону. Период их наибольшей активности приходится на вторую половину мая – первую половину июля, однако жуки попадаются также в марте–апреле и августе–октябре (–ноябре). Сформировавшиеся жуки в коконах были найдены в августе. По этим данным нельзя сказать что-либо определенное о типе жизненного цикла. По данным Гофмана (Hoffman, 1940b), жизненный цикл N. nigricornis (Askevold, 1988 сомневается в правильности определения вида) может быть отнесен к 1-му или 3-му типу.

Donacia

Ряд видов, таких как Donacia liebecki, D. hypoleuca, D. hirticollis, D. fulgens, D. cincticornis, D. proxima, D. subtilis, D. rugosa, D. piscatrix, D. palmata, D. texana имеют очень продолжительный период лёта с весны до осени. МакЖилливрэй (MacGillivray, 1903), исследовав образ жизни D. palmata, пишет: «Жуки не выходят определенными поколениями, поэтому яйца на всех стадиях развития обычно могут быть найдены почти в любое время на притяжение лета и осени». Среди изученных палеарктических видов аналоги отсутствуют. Гофман (Hoffman, 1940b) отмечает, что у D. cincticornis, D. proxima, D. subtilis все преимагинальные стадии могут быть найдены круглый год. Когда, в любое время, личинки этих видов достигают последнего возраста, они формируют коконы. Жуки D. pubescens, D. pubicollis, D. piscatrix зимуют в коконах и вылетают в июне (Hoffman, 1940b) (предположительно, тип цикла 1а).

Личинки D. subtilis и D. hirticollis образуют коконы в июне в тот год, когда вылетают жуки (Hoffman, 1940b) (предположительно, 2-й тип жизненного цикла).

Имаго D. proxima и D. subtilis были найдены на суше в подстилке в апреле, а второй вид также в ноябре (Marx, 1957). Очевидно, жуки названных двух видов покидают коконы осенью (предположительно, тип цикла 1б).

Plateumaris

Жуки летают в мае–июле или в июне–июле. Аскевольд (Askevold, 1991b) нашел имаго Plateumaris fulvipes в коконе ранней весной до начала периода лёта. В то же время, у P. shoemakeri, P. nitida имеет место зимовка жуков вне кокона (Askevold, 1991b). Поиски P. flavipes в начале теплого сезона до начала периода лёта жуков выявило только пустые коконы (Hoffman, 1940b); вероятно, жуки этого вида также покидают коконы осенью и зимуют во внешней среде.

Жизненные циклы тропических видов

Жизненный цикл немногочисленных видов радужниц, обитающих в тропиках Азии и Африки, до сих пор не изучен. Имаго южноазиатской Donacia javana встречаются круглый год (Goecke, 1934). Donacia australasiae обитает в южной части Новой Гвинеи, на севере и востоке Австралии вдоль побережья в условиях морского тропического климата с летними осадками и постоянной температурой воздуха. Жуки встречаются круглый год с перерывом в июле–августе (Reid, 1993). Взрослые особи африканской Donaciasta garambana Jolivet, 1972 встречаются с июня по декабрь, с 8 до 17 часов (Lays, 2003).

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАДУЖНИЦ С ДРУГИМИ ЖИВОТНЫМИ

Хищники и паразиты радужниц

Жуки-радужницы присутствуют в пище рыб, лягушек и птиц (Таблица 22). По данным Бородулиной (1976), чомга (Podiceps cristatus), наряду с рыбой потребляет много беспозвоночных. Листоеды-радужницы в летний период составляют, наряду с личинками жуков-плавунцов (Dytiscidae), основу корма взрослых птиц (в среднем 17,5 экз., максимум – 66 экз. в одном желудке). Чомга собирает жуков с поверхности воды и с растений.

Очень мало данных о питании радужницами беспозвоночных хищников.

Есть сообщение, что паразитоид Trichogramma evanescens (Hymenoptera: Chalcidoidea) развивается в яйцах Donacia simplex (Gatenby, 1917; Cox, 1994). Однако уже Сот (Salt, 1937) отмечал, что описание и рисунок в работе Гатенби (Gatenby, 1917) определенно указывают, что хозяином были яйца не Donacia, а вислокрылки Sialis (Megaloptera: Sialidae). Паразитоид Melittobia acasta (Hymenoptera: Eulophidae) развивается в яйцах Donacia sp. (Graham, 1991 цит. по: Cox, 1994).

Личинки радужниц, обитающие в донном грунте или в пазухах листьев под водой, по-видимому, достаточно хорошо защищены от хищников. Бёвинг (Boving, 1910) находил в Дании личинок и одну куколку радужниц, зараженных нематодой Mermithidae. В Канаде водные птицы: Micropalama himantopus, Limosa haemastica, Calidris alpina, Limnodromus griseus наряду с жуками-радужницами (Donacia sp.), питаются их личинками (Baker, 1977).

Комменсализм

Различные нематоды, включая специфических и неспецифических потребителей растительных тканей, хищников и потребителей бактерий, повреждают корневища рдестов (Potamogeton perfoliatus, P. lucens, P. pectinatus), вызывая некроз; большая численность нематод найдена вблизи отверстий в корневищах, проделанных личинками радужниц (Prejs, 1986). Это исследование выполнено в Польше, где на корневищах рдестов могут быть найдены личинки радужниц Macroplea appendiculata и M. mutica.